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细胞膜

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细胞膜(cell membrane)又称质膜(plasmalemma),是包裹于细胞表面,将细胞与外界微环境隔离的界膜,形成一种屏障,并参与细胞的生命活动。

一、细胞膜的结构

细胞膜厚度约为7.5~10nm,在高倍电镜下细胞膜呈现为平行的三层结构,即电子致密的内、外两层(各厚2.5~3.0nm)与电子透明的中间夹层(厚3.5-4.0nm )。细胞膜的化学组成主要是脂类、蛋白质和糖类。根据目前公认的生物膜液态镶嵌模型(fluid mosaic model),脂类常排列成双分子层,蛋白质通过非共价键与其结合,构成膜的主体;糖类能过共价键与膜的某些脂类或蛋白质组成糖脂或精蛋白。

膜脂以磷脂和胆固醇为主,并含糖脂。它们均为兼性分子,包括一个亲水极的头部和一个疏水极的尾部。其头部由胆碱、乙醇胺等形成,尾部由两条脂肪酸链形成。在水溶液中它们能自动形成双分子层结构,使疏水的尾部埋藏在里面,即膜的中央,亲水的头部露在外面,朝向腰的内外表面。在电镜标本制备过程中,类脂的亲水极嗜锇性较强,故呈电子致密状;疏水极的嗜锇性极弱,故呈电于透明态,于是类脂双层在电镜子下表现为三层结构。在腹内,类脂分子一方面以自身长轴中心做垂直于膜平面的旋转,另一方面在单层内作侧向移动,从而膜脂呈现整体的流动性,这种流动性受其分子中脂肪酸链非饱和程度的影响,也受其中胆醇的调节。

膜蛋白是膜执行各种功能的物质基础。可形成膜受体、载体、酶和抗原等。膜蛋白为球形蛋白质,其70%~80%以不同深度镶嵌于双层类指中,称为内在蛋白(intrinsic protein),又称为跨膜蛋白(transmembrane protein), 内在蛋白表面兼具亲水性和疏水性的氨基酸基团,前者与类脂的亲水极相结合,暴露于细胞膜的内外表面;后者则包埋于类脂双层的疏水极区域。其余2O% ~30%的膜蛋白表面仅有亲水性氨基酸基团,附着在细胞膜内、外表面,称外在蛋白或外周蛋白(extrinsic or peripheral protein)。膜蛋白可在细胞膜中侧向移动,执行其多样化的功能。

糖类只分布子细胞质膜的外表面,以寡糖链的形式分别与膜脂和膜蛋白结合,形成糖蛋白或糖脂。在电镜下有的细胞(如小肠吸收细胞)表面由于寡精键极为丰富,形成一层很厚的茸毛状糖衣(glycocalyx)或细胞衣(cell coat)但多数细胞跑的糖衣薄而不易分辨。现已知绝大部分膜蛋白为糖蛋白,寡糖链参与构成其表面功能基团。精脂增强质膜外层的坚固性,并参与调节细胞生长、细胞分化过程中的细胞识别和免疫调节等重要功能。

细胞除质膜的超微结构呈现三层结构外,亚细胞结构中也有很多与质膜相同的膜性结构,称为细胞内膜,如细胞器膜与核膜。常把质膜细胞内膜统称生物膜(biomembrane)。

二、细胞膜的主要功能

1、物质跨膜运输细胞膜是细胞与细胞环境间的半透膜屏障。对于物质进出细胞有选择性调节作用。

(1) 被动运输(passive transport):指物质顺顺浓度梯度转运过程而言,此过程不消耗能量,其交换方式有两种。

1) 简单扩散(simple diffusion):O2、CO2及其它脂溶性物质从高浓度侧向低浓度测穿过类脂双层而扩散,不消耗细胞能量。

2) 易化扩散(facilitated deffusion):非脂溶性或亲水性分子,加氨基酸、葡萄糖和金属离子等借助于质膜上内在蛋白顺浓度梯度或电化学梯度运动,不消耗ATP能量而使物质分子从高浓度测向低浓度测扩散。

(2) 主动运输(active transport):质膜上的载体蛋白将离子、营养物和代谢物等逆电化学梯度从低浓度侧向高浓度侧的耗能运输。所耗能量由具ATP酶活性的膜蛋白分解ATP提供。例如正常生理条件下,人红细胞内K+的浓度相当于血浆中的30倍,但K+仍能从血浆进入红细胞内,Na+浓度比血浆中低很多,但Na+仍由红细胞向血浆透出,呈现一种逆浓度梯度的“上坡”运输。

近年来均以“泵”的概念来解释主动运输的机理,机体细胞中主要是通过Na+-K+-ATP酶和Ca2+ATP酶构成的Na+和Ca2+泵来完成主动运输。

(3)大分子与颗粒物质的运输:对于蛋白质、多核苷酸和多糖等大分子物质以及颗粒等、是由质膜运动产生内凹、外凸而导出内吞入胞或外吐和出芽而出胞。

1) 胞吞作用(endocytosis):也称入胞作用,质膜四陷将所摄取的液体或颗粒物质包裹,逐渐成泡,脂双层融合、箍断,形成细胞内的独立小泡。人类和动物的许多细胞均靠胞吞作用摄取物质。根据所摄物理性质的物理性质不同把胞吞作用分为两类:胞饮作用(Pinocytosis)由质膜包裹液态物质形成吞饮小泡或吞饮体的过程;吞噬作用(phagocy-tosis)为各种变形的、具有吞噬能力的细胞所特有,吞噬的物质多为颗粒性的,如微生物、组织掉片和异物等。

2) 胞吐作用(exocytosis):旨把细胞内分泌物、突触小泡等有膜结构内的物质排出细胞。当它们与细胞膜接触后,与细胞膜相融合,封闭的膜结构开放,内容物排入细胞外。胞吞作用形成的吞噬体和吞饮泡都可与溶酶体结合,其内容物被溶酶体酶处理,其膜可能以小泡方式重返细胞膜。同样,胞吐活动完成后,细胞膜也可在无明显胞吞活动的情况下形成小泡,将过多的膜返回细胞内部,这样,细胞膜与细胞内膜处于动态的平衡,称为膜再循环(recycling of membrane)在此过程中,细胞膜也得到更新。

3) 受体介导的内吞作用(receptor mediated endocytosis):在质膜上形成凹陷,当特定大分子与凹陷部位的相应受体结合时,凹陷进一步向胞质回缩,并从质膜上箍断形成有被小泡(coated vesicles)。此后的过程就与内吞小泡进行的过程相同,这种受体介等内吞具有高度选择性,转运速度很快。

4) 膜通道运输:通道也称通道蛋白质(channel protein), 是由转运蛋白质组成的含水通道, 能使熔质经扩散过膜,是一种被动转运。通道分两种即持续开放与瞬间开放通道。

2、信息跨膜传递  信息跨膜传递是质膜的重要功能。质膜上有各种受体蛋白,能感受外界各种化学信息,将信息传入细胞后,使胞内发生各种生物化学反应和生物学效应。信息传递规律是外源性刺激直接传给膜上受体,经酶的调控产生信号,再激发另一酶的溶性显示出生物学效应。此种反应河分为几条途径:环磷酸腺苷信使途径、环磷酸鸟苷信使途径、磷脂酰肌醇信使途径和Ca2+的信使机制。似上几条途径的详细过程见细胞生物学。 

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