1、水和植物的生活
水在生长着的植物体中含量最大。原生质含水量为80～90％，其中叶绿体和线粒体含50％左右；液泡中则含90％以上。组织或器官的含水量随木质化程度增加而减少，如瓜果的肉质部分含水量可超过90％，幼嫩的叶子为80～90％，根为70～95％，树干则平均为50％，休眠芽约40％。含水最少的是成熟的种子，一般仅10～14％，或更少。代谢旺盛的器官或组织含水量都很高。原生质只有在含水量足够高时，才能进行各种生理活动。各种生化反应都须以水为介质或溶剂来进行。水是光合作用的基本原料之一，它参加各种水解反应和呼吸作用中的多种反应。植物的生长，通常靠吸水使细胞伸长或膨大。膨压降低，生长就减缓或停止。如：昙花一现，就是靠花瓣快速吸水膨大、张开；牵牛花清晨开放，日光曝晒后失水卷缩。某些植物分化出特殊的器官，水分进出造成膨压可逆地升降，使器官快速地运动。如水稻叶子在空气干旱、供水不足时，泡状细胞失水，使叶片卷成圆筒状，供水恢复后重新展开；气孔的运动是通过保卫细胞因水分情况变化而胀缩来实现的，从而调节水分散失速率，维持植株水分平衡。反之，有些器官只有失水时才能完成某些功能。如藤萝的果荚，只有干燥时才能爆裂，使其中的种子迸出；蒲公英的种子成熟、失水后才会脱离母体，随风飘荡。
水的特有的理化性质给植物带来一些好处。水的汽化热（20℃时为2 454J／g）与比热〔4.187J（g℃）〕特别高，有利于发散植株所吸收的辐射热；避免体温大幅度上升。水的表面张力、内聚力及与一些物质间的吸附力在植物体内运输中有重要意义。水能透过可见光和紫外光，使日光能透射到叶绿体上供光合作用之用，或被光敏素等吸收，引起光形态发生效应。水分子的极性造成了多种化合物的水合状态，并使原生质亲水胶体得以稳定。
陆生植物按其体内水分随环境干湿而变化的程度，可分为变水型和恒水型两大类。变水型植物如地衣、旱生苔藓和几十种维管植物（其中包括少数被子植物）。它们的细胞小而无液泡。环境干燥时，它们的含水量也随之迅速减少。大部分变水型植物在干燥时细胞均匀地皱缩，原生质凝胶化，进入隐生状态，但原生质结构不受破坏；一旦获得水分，还能迅速恢复代谢和生长。恒水型植物成熟细胞中有贮存水分的大液泡，在环境水分短暂变化时，可对细胞含水量变化起缓冲作用；有角质层阻止水分蒸发，气孔也可随时关闭；有庞大的根系和特化的输导组织以便从土壤中吸收水分输送给地上部。这些特点使恒水型植物能维持体内水分平衡，控制含水量在一定限度之内。几乎全部高等植物都是恒水型的。植物水分生理的主要内容是恒水型植物的水分代谢。
2、植物细胞的水分关系
植物细胞中的水分，可分为自由水和束缚水。自由水是可以移动的。生理上活跃的组织中，大部分水（包括液泡水）是自由水。束缚水是通过氢键吸附于细胞中特别是膜上的蛋白质、多糖之上的水分子，成半晶体排列，密度比液态水大。细胞壁微纤丝的纤维素和多糖胶体表面上，也有束缚水膜存在。细胞中的水分分别存在于以下几个区隔之中：①细胞壁以及细胞壁间物质，它们由亲水性的纤维素和果胶质组成。整个植株的细胞壁除根部被凯氏带隔开以外都彼此连接，形成质外体，水分可以在其中自由流动。②细胞质，其外由细胞膜（质膜）与质外体隔开，其内以液泡膜与液泡隔开。③细胞质中的各种细胞器，如核、线粒体、叶绿体等，各自有膜包围。④液泡。
各个区隔之间的膜都允许水分子通过，水透过膜的脂肪层时遇到的阻力较大。水通过的方向取决于膜两侧水势的高低。由于各种膜都是差透膜，水中溶解的离子以及糖、有机酸等有机化合物分子的透过性各不相同，因而当一个区隔中几种物质相互转化（例如大分子的淀粉或蛋白质转变为小分子的单糖、双糖、有机酸或氨基酸）时，其渗透势会发生很大变化，从而引起水的移动。植物细胞渗透势的变化可以调节水分关系。例如气孔通过调节保卫细胞钾的进出来改变渗透势，从而提高或降低膨压，使气孔开放或关闭。
3、整体植物的水分代谢
式一陆生植物根与冠分别处于地下与地上，在通常情况下冠部向大气失去水分，根部则吸收水分，因此水的主要流向是自土壤进入根系，再经过茎到达叶、花、果实等器官，并经过它们的表面、主要是其上的气孔，散失（蒸腾）到大气中去。土壤、植物、大气形成一个连续的系统，称为土壤-植物-大气连续系。与电学中由电阻组成的线路作类比，可以把水自土壤到大气所经历的路径的各阶段看作一系列串联的阻力，如图1中的re、rb1等。通过这个途径的水的通量（F）是推动力即水势差（ΔΨ）被阻力（r）除所得的商（如式一）：
式二
因为在稳恒条件下通过系统的各段的通量是相等的，所以可用式二表示：
即某一段的水势差（或称水势降）越大，则它的阻力也越大。从图1右侧的折线可以粗略地看出各段间的水势差，从而可以估计各段的阻力。各段阻力相差悬殊，是因为其输送过程的性质或通过的介质大不相同。水在植物体内的输送大体上可分为蒸腾、水分体内运输、根系对水分的吸收等环节。
4、蒸腾作用
水分通过植物表皮向大气扩散的过程称为蒸腾作用。根据扩散的通路又可分为气孔蒸腾、角质层蒸腾、皮孔蒸腾。其中气孔蒸腾在气孔开放时可占总蒸腾量的80～90％，但气孔的开张度随植株内外环境而变化。夜间或夏天中午炎热干旱时气孔关闭，阻力增加，蒸腾速率很低。
5、植物体内水分运输
S·黑尔斯于1727年就认识到蒸腾是引起植物体内液流上升的动力。一株植物在天气干热时，一天蒸腾失水的量可超过整个植株的重量，草本植物可超过数倍。大量蒸腾失水的补足，需有良好的通道。质外体中的细胞壁由亲水的纤维素、半纤维素和果胶质组成，其中可充满水分，又无不透水的胞膜隔断，水通过的阻力很小。在较长距离的水分运输中，木质部中的导管是主要的通道。导管由一系列中空的已死细胞组成。水以连续的水丝形式集体流动，因而阻力很小。水丝从根的中柱鞘开始，直到叶肉细胞，与整个质外体中的水形成一个连续体。高大的树木上层的叶片与根部之间的高度差可达百米。因为大气压只相当于10.34米水柱的压力，蒸腾拉力如何能将土壤中的水牵引到如此高的树冠，而树干中的水丝不断，在理论上曾经是个困难问题。英国H·H·狄克逊于1895年提出了内聚力学说，他证明：液态水的分子间有很强的内聚力。如果密闭于管道中的水柱中没有气泡或空隙，就可以象固体棒那样抵抗高达相当于300个大气压的拉力而不断。导管内有产生气泡而使水丝中断的机会，但导管细而多，组成导管的细胞或管胞之间有胞壁，从而避免了因一个小气泡出现而使整个水丝中断或气泡向上下延伸的危险。局限在少数导管内的小气泡可在夜间水分供应缓和时消失，从而使水丝恢复。
导管的壁上有各种形式的加厚结构，可抵抗蒸腾拉力产生的负压。但在蒸腾需求高时，负压仍可使导管收缩、截面积变小。树干直径每天因此表现明显的变化，可以用树径记录仪来测量并记录。因为通量与管径的四次方成正比，导管直径的收缩显著增加水的运输阻力。
白天根系吸水速率低于蒸腾失水速率时，植物体内水势下降，除导管体积缩小以外，整个质外体和与质外体接触的共质体，也都交出一些水分。有些植物果实中的水也流出，进入蒸腾流。夜间蒸腾降低后，这些部分的水量又逐渐得到补充。因而可把这些部分看作水库。但除大树和少数植物以外，库容与一天的蒸腾量相比都不大。
6、根系对水分的吸收
根系以其庞大的表面积，主要是根尖上着生的根毛，与土壤水分相接触。当叶片蒸腾失水时，水势比土壤水那一端的水势显著降低，在植株体内形成水势陡度，水分自土壤经根毛表面向根内流动。这种水分吸收顺着水势陡度发生，根系不起推动作用，因此称为被动吸水。当地上部不蒸腾，也没有蒸腾所造成的低水势来牵引蒸腾流时，根系也能吸收土壤中的水分，并推动水经木质部流向地上部。这种吸水过程称为主动吸水，所产生的压力称为根压。在夜间和清晨空气湿润时，某些植物（特别是它们的幼苗和叶尖）分泌出水滴，称为吐水；在切断植物的茎时，连根部分的切端上木质部处形成水珠，称为伤流。这两种现象都是根压造成的。根压一般不超过0.2MPa，远较蒸腾造成的拉力小，因此在植物吸水总量中贡献很小，也不足以将水运到离地几十米的树冠上去。主动吸水要由呼吸作用提供能量。呼吸推动离子的主动吸收，使根细胞中离子浓度高于土壤溶液之后，根细胞的水势因而下降，吸引土壤溶液中的水进入根细胞。所以这里水仍然是顺着水势差而流动的。
水进入根系后，主要沿着运输阻力较小的质外体运动，但根的内皮层有不透水的凯氏带将质外体的通道阻断，水只能通过属于共质体的细胞质朝木质部方向移动（图2）。穿越胞膜时经过的阻力特别大。
除根以外，植物地上部也能吸收水分。在少雨而多雾和露的特殊地区，如智利、秘鲁安第斯山脉海拔1000米高度之处的植物，水的主要来源是通过叶片吸收的。
7、水分胁迫
植物蒸腾失水与根部吸水之间的收支关系称为水分平衡。前者大于后者时，植物含水量下降，水势和膨压也相应降低。超过一定限度时，植物的正常生理过程就会受到干扰，甚至使植物遭受损伤，这种水分亏缺称为水分胁迫或水分逆境。土壤水分过多也对植物造成伤害，也是胁迫，但那是由于土壤渍水阻断根系的氧气供应，妨碍有氧呼吸而造成的。植物各项生理功能对水分胁迫的敏感性差别很大。生长（特别是细胞膨大阶段）最为敏感。温室中生长的，正在伸展的玉米与向日葵叶片水势只要比供水充分的叶片低0.2～0.3MPa就足以使生长明显减缓。细胞壁合成、细胞分裂、蛋白质合成和硝酸还原酶的活力等也对水分胁迫敏感。水分胁迫还引起脱落酸合成量大大增加；乙烯释放量增多；气孔关闭，光合作用减弱；以及花、果、叶脱落。中生植物萎蔫时，体内可溶性糖和氨基酸特别是脯氨酸含量明显增加。同时一些水解酶从相应的区隔中释放出来，因而产生了破坏作用。更严重的水分胁迫最终将导致生物膜系统严重损坏，造成植物死亡。
植物对水分胁迫有多种抗御的功能，就其与胁迫的关系可以分为三大类：①逃避，例如沙漠中的短命植物，在一次降雨之后，短时期（一个月）内就完成从种子萌发到开花结籽的整个周期。植物实际上不直接经受水分胁迫；②回避，植物虽经受水分胁迫，但以某些响应防止了体内不利影响的发生。例如干旱时气孔关闭，防止了水分的散失和体内水势的下降；根冠比增高使供应单位叶面积的根吸收表面积增加，从而改变供求比等；③忍耐，变水型旱生植物能忍受强度脱水，直到气干状态仍不死亡；再获雨水时能很快恢复生命活动，也称为复苏植物。恒水植物中北美南部沙漠区的Larrea tridentata，旱季中老叶和小枝脱落，只留下长成的叶和芽，含水量降到干重的50％也不引起严重损伤，雨后仍能重新生长。
一、水的物理化学性质
植物对水分的吸收、运输、分布、散失以及水在植物生命活动中所起的作用都与水的结构和理化性质有关。
（一）水的组成和结构
水分子由2个氢原子和1个氧原子以共价键(covalent bond)结合，呈“V”型结构，键为为104.5°。因氧原子的电负性比氢原子的大，电子云偏向于氧原子,使得H2O成为极性分子(polar molecule)，分子中氧原子端带部分负电荷，氢原子端带部分正电荷。由于分子中正、负电荷相等,所以水分子仍表现电中性(electroneutrality)。在沸点时测定水蒸气的分子量是18.64，因为这时除单分子水之外，还有约3.5％的双分子水(H2O)2存在。液态水的分子量则更大,这说明液态水中含有较复杂的(H2O)n分子。由简单分子结合为复杂的分子,且不引起物质化学性质改变的过程，称为分子的缔合。
nH2O ←→ (H2O)n + 热
在液态水中缔合分子和单分子处于平衡状态。缔合是放热过程，离解是吸热过程。温度升高，水的缔合程度降低，高温时水主要以单分子状态存在；温度降低，水的缔合程度增大；0℃时，水分子缔合在一起结成冰。水分子发生缔合的主要原因是由于相邻的H2O分子间， 带部分负电荷的氧原子与带部分正电荷的氢原子以静电引力相互吸引形成氢键(hydrogen bond)的缘故。氢键是一种比较弱的键，键能约为20kJ·mol-1，比化学键能小得多，与分子间力相当。水分子与水分子之间可借氢键相互结合，产生一定的内聚力。
（二）水的物理化学性质
水具有许多特殊的物理化学性质。
1.水的比热容 比热容(specific heat)是指使单位质量的物质温度升高1℃所需的热量。水的比热容为4.187J·g-1·℃-1。除液态氨外，在其它的液态和固态物质中，水的比热容最大。这是因为水中存在缔合分子，当水受热时，要消耗相当多的热量来破坏氢键。当水的温度降低时，会释放出比其他液体更多的热量。由于这一特性，使水对气温、地温及植物体温有巨大的调节作用，从而有利于植物适应冷热多变的环境。
2.水的沸点和气化热 随着温度的升高,水的蒸气压增加得很快。当液体蒸气压等于外界压力时的温度称为沸点（boiling point）。要使液态的水达到沸点， 就要破坏大量的氢键，使缔合分子解离出来呈气态，这就必须提供较多的热量。在一定的温度下,将单位质量的物质由液态转变为气态所需的热量就称为气化热(vaporization heat,latent heat of vaporization)。
在正常气压(1atm)下水的沸点为100℃,此时水的气化热为2.257kJ·g-1, 在 25℃时为2.45 kJ·g-1。在所有液体中水的气化热是最大的。水的气化热高，有利于植物通过蒸腾作用有效地降低体温。
3.水的密度 水在4℃(严格讲是3.98℃)时体积最小,密度(density)最大,为1kg·dm-3。在4℃以上,温度升高，缔合分子减少，体积增大，密度减小；而在4℃以下，水的密度随着温度降低反而减小，到冰点时，全部分子缔合成一个巨大的、有较大空隙的缔合分子。由于冰的密度小，可以浮在水面上，从而使下面的水层不易结冰，有利于水生动植物的生存。
4.水的蒸气压 和其他液体一样，水分子处于不断运动之中， 其中有少数分子的动能较大，足以冲破表面张力的影响而进入空间成为水蒸气分子，这就叫蒸发(vaporization)。液面上的水蒸气分子也可重新返回液体中，这称为凝聚(condensation)。与液体达到动态平衡的蒸气称为饱和蒸气(saturation vapor)。饱和蒸气所产生的压力称为饱和蒸气压(saturation vapor pressure)。在一定温度下，每种液体的饱和蒸气压是一个常数，温度升高，饱和蒸气压增大。
5.水的内聚力、粘附力和表面张力 同类分子间具有的分子间引力叫做内聚力(cohesion)。由于水中存在大量的氢键，水的内聚力很大。液相与固相间的相互引力叫做粘附力(adhesion)。由于水是极性分子,它可以与其他极性物质形成氢键,因此水与极性物质间有较强的粘附力。如果水与某物质间的粘附力大于水的内聚力，则此物质为可湿性的。处于界面的水分子均受着垂直向内的拉力，这种作用于单位长度表面上的力，称为表面张力(surface tension)。表面张力趋于使表面积缩小，减少界面高能分子。
6.毛细作用 内聚力、粘附力和表面张力的共同作用产生毛细作用(capillarity)。毛细作用是指在液体与固体相接触的表面间的一种相互作用。植物细胞壁的纤维素微纤丝间有许多空隙，它们形成很多小而弯曲的毛细管网络。木质部中的导管就是一种管壁可湿的毛细管。但当导管充满连续水柱情况下，在导管中没有空气--水的界面，其水分移动则与毛管水移动有所不同，主要以集流方式移动。
7.水的高抗张(拉)强度 某种物质抵抗张(拉)力的能力，称之为抗张(拉) 强度(tensile strength)。水分子的内聚力很大，可达几十兆帕(MPa)，因而水具有很高的抗张强度，可以抵抗水柱中的水分子彼此被拉开。
8.水的不可压缩性 自然界中液体体积难以压缩的特性称之为不可压缩性(incompressibility)，水也具有该性质。 这一性质在细胞内所引起的静水压与植物气孔开闭、叶片运动、保持植株固有的姿态等方面均有密切关系。
9.水的电性质 水是一种极弱的电解质,用精密仪器测量纯水也有微弱的导电性,这说明水也能电离。由于水的电离是一个吸热过程,因此，温度升高，水的电离度增加。水具有高的介电常数(dielectric constant)，这是指抵消电荷间相互吸引作用能力的一种测度。因而水是许多电解质和极性分子的良好溶剂。植物体内的蛋白质、氨基酸、碳水化合物等大分子含有-COOH、-CO、-NH2等亲水基团，水分子与这些亲水基团形成氢键，即水分子可在大分子周围定向排列，形成水化层，以减弱大分子间的相互作用，增加其溶解性，维持大分子在细胞质中的稳定性。水分子还可结合在带电荷的离子K+、Na+、Ca2+、Cl-、NO3-等的周围,使其成为高度可溶的水化离子。
二、水分在植物生命活动中的作用
水分对于植物的生命活动的作用可概括为以下几个方面：
1.水是细胞的重要组成成分 一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％，水生植物含水量可达95%，番茄、黄瓜、西瓜约90%，树干、休眠芽约40%，风干种子约10%，藓类、地衣仅5%～7%。细胞中的水可分为二类，一类是与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散失的水称为束缚水(bound water),另一类是与细胞内胶体之间吸附力较弱,可以自由移动的水称为自由水(free water)。自由水可直接参与各种代谢活动，因此，当自由水/束缚水比值高时,细胞原生质呈溶胶状态，植物的代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢活性低，生长迟缓，但抗逆性强。
2.水是代谢过程的反应物质 水是光合作用的原料。在呼吸作用以及许多有机物质的合成和分解过程中都有水分子参与。没有水，这些重要的生化过程都不能进行。
3.水是各种生理生化反应和运输物质的介质 水分子具有极性，是自然界中能溶解物质最多的良好溶剂。植物体内的各种生理生化过程，如矿质元素的吸收、运输,气体交换，光合产物的合成、转化和运输以及信号物质的传导等都需以水作为介质。
4.水能使植物保持固有的姿态 植物细胞含有大量水分，可产生静水压，以维持细胞的紧张度，使枝叶挺立，花朵开放，根系得以伸展，从而有利于植物捕获光能、交换气体、传粉受精以及对水肥的吸收。
5.水具有重要的生态意义 由于水所具有的特殊的理化性质，所以水在植物的生态环境中起着特别重要的作用。例如：植物通过蒸腾散热，调节体温，以减轻烈日的伤害；水温的变化幅度小，在水稻育秧遇到寒潮时，可以灌水护秧；高温干旱时，也可通过灌水来调节植物周围的温度和湿度，改善田间小气候；此外可以水调肥，用灌水来促进肥料的释放和利用。
由上可见，植物生命活动中对水的需要，包括了生理需水与生态需水两个方面。
三、自由能、化学势、水势的基本概念
水势(water potential)是美国水分生理学家克雷默(P.J.Kramer，1966)从物理化学中引导出并运用于植物生理学的。因此，这里需引入热力学中的一些有关知识。
(一)热力学的性质和基本定律
热力学(thermodynamics)是“平衡态热力学”的简称，它是研究热和能量及其相互转变规律的科学。热力学开始是研究“热、功、能”的转化关系的，后来发展成为运用能量转化的规律来探讨物质变化的可能性、方向性和限度。从这个意义来看，热力学就是“能量学”。除了以热的形式传递之外，以其他形式传递的能量都叫做功(work)。热、功、能是可以相互转化的。
在热力学中，常把研究的某类物质及其空间称为体系(system)，而将体系以外与之相联系的物质和空间称为环境(surrounding)。根据体系与环境之间有无能量与物质交换，可将体系分为三种：
一是孤立体系(isolated system)：与环境不发生能量、物质交换；二是封闭体系(closed system)：与环境之间只发生能量交换；三是开放体系(open system)：与环境之间既有能量交换又有物质交换。植物生理过程基本属于开放体系，它们与环境之间经常发生着物质与能量的交换。
在热力学中，一个体系的状态(state)可用其性质(property)如体积、压力、温度等来描述，这些性质称为热力学变量。所谓状态函数(state function)是指由状态决定的宏观物理量，例如内能U、焓H、熵S和自由能G等，它们只与体系的特定状态有关，而与状态的演变过程(process)的具体途径(pathway)无关。
在自然界中，任何物质都处在不停地运动中，表达物质运动的量度就是能量。任何物质都具有能量，能量有各种不同的形式，并且能够从一种形式转化为另一种形式,从一个物体传递给另一个物体，而在转化和传递过程中能量的总数量保持不变，这就是能量守恒与转换定律，将其应用于热力学体系，且不考虑外部能量时，就成为热力学第一定律。体系内部的总能量叫做内能(internal energy)，以U表示。体系内能发生变化，就意味着体系与环境之间发生了能量交换。由于能量交换只有两种方式，或者是通过传递热量(Q)，或者是通过作功(W)，所以体系内能的增量(终态与始态之间内能的差额)，即△U＝U2-U1，必等于体系与环境之间交换的总能量，即热量与功量的代数和(Q＋W)。
△U＝Q＋W (2-1)
这就是热力学第一定律的数学表达式。并规定体系从环境吸热、接收功为正值; 体系放热,对外界作功为负值。内能是一种状态函数，当终态与始态固定时，其值就固定了;而热和功不是状态函数，它们与过程的具体途径有关。
在一个等压过程中只做体积功(P△V)的条件下，体系吸收的热量全部用来增加体系的另一个状态函数——焓(enthalpy,H)。此时体系的焓变(△H)和内能变化之间的关系为：
△H＝△U＋P△V
当反应物和产物都处于固态或液态时，P△V可忽略，故△H≈△U。凡属放热反应（如TCA 循环），△H为负值；吸热反应（如卡尔文循环）△H为正值。
自然界中许多变化过程都具有一定的方向性，即其过程自发进行之后，如果外界条件不变，则其过程就不能自发地沿着原来的途径复原，如果要使体系复原，那就必须靠外界环境做功。例如人们无论如何也不能把热从低温物体传到高温物体而不产生任何其他影响。又如在任何形式的能量转换中，必定有一部分能量以热的形式传入环境。这些就是热力学第二定律的内容。它阐明了自发过程方向或不可逆性。根据热力学第二定律，在孤立体系的任何自发过程（不可逆过程）中，体系的混乱度(disorder chaos)是趋于增加的。混乱度可以用一个热力学变量——熵(entropy,S)来表示。体系越混乱，熵值越大。熵是一个状态函数。体系在终态与始态之间的熵增量△S等于可逆过程的热温商∑δQR/T或大于不可逆过程的热温商∑δQIR/T（即体系中的熵增量只有一部分来自环境），可用下列式子表示：
△S≥∑δQ/T
式就是热力学第二定律的数学表达，它只是说明了一个过程可能的方向。式中等号指可逆过程，大于号指不可逆过程。
当一个体系达到平衡状态时，过程是可逆的，体系加上环境的熵达到最大，其△S＝0。一个体系越远离平衡态，其熵值越小，△S>0，发生变化的可能性越大。△S可用来判断变化的方向性和限度。
将热力学两条基本定律联系起来看，在孤立体系中，能量守恒；而其状态和过程是单方向进行的（从非平衡到平衡，即由△S>0到△S＝0终止）。
把熵增量△S来作为判断某过程变化方向的依据，很抽象，使用不方便。为此，引入新的“状态函数”——Gibbs自由能(free energy),用字母G表示。它等于物质的焓减去它的绝对温度和熵的乘积(G=H-TS)。在等温、等压条件下,能够做最大非体积功(W′)如电功等的那部分能量就是自由能(-△GT.P.=W′max)。凡是满足了等温、等压条件且不做非体积功(即W′=0)的变化过程都可以用自由能增量(△G)来判断变化方向和限度。△G可以等于零，也可以小于零，即：
△GT.P.≤0
上式中等号适用于可逆过程(平衡状态)，不等号适用于不可逆过程(非平衡状态)。在等温等压过程中，可以用△G判断过程自发与否。当△G＜0时，过程自发进行（即体系的自动变化总是朝着自由能减小的方向进行）；△G>0，过程不可能自发进行（其逆过程是自发的）。其次，上述式也可指出反应的能量极限，一个自发过程，向着平衡状态的方向进行，△G＜0，可以做功,此过程是放能的(exergonic)，其最大释放量等于△G之值。一个反自发过程，向着远离平衡状态的方向进行，△G>0，则此过程是吸能的(endergonic)，外界至少供给相当于△G的自由能方可逆进行。这种吸能反应必须与另一个放能反应相耦联(couple)，才有可能发生。△G=0，过程处于平衡状态。
(二)化学势
在物理化学中，用化学势来描述体系中各组分发生化学反应的本领及转移的潜在趋势。
化学势(chemical potential)以希腊字母μ表示。组分j的化学势μj定义为某组分j的偏摩尔自由能。
在任一化学反应或相变体系中,物质的转移方向和限度是以化学势高低来决定的。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方,而化学势相等时,则呈现动态平衡。
(三)水的化学势与水势
水的运动方向和限度同样遵循热力学第二定律，水分也具有自身的自由能和化学势。水的化学势的热力学含义是：当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，由水量（摩尔增量）引起的体系自由能的改变量。水的化学势用μ 表示。
四、含水体系的水势组分
对于任何一个含水体系来说,其水势会受到体系内部因素和环境因素的影响而发生变化。凡是能改变水分子μw的各种因素都会引起水势的改变。使体系水势增高的因素有：①正压力；②升高温度；③升高海拔高度。使体系水势降低的因素有：①溶质；②衬质；③负压力；④毛细管力；⑤降低温度； ⑥降低海拔高度。在温度不变的情况下，若将溶质(S)、衬质(m)、压力(P)、重力(g)等诸因素可视为独立变量，则这些因素对体系水势的贡献可分别称为溶质势(ψs)、衬质势(ψm)、压力势(ψp)、重力势(ψg)等。当这些水势能单独对体系水势产生影响时，则体系的水势就等于各水势之和：
ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg
１.纯水的水势ψ 所谓纯水是指不以任何物理的或化学的方式与任何物质结合的水，完全是自由水，ψ 为零，ψ 为零；在标准压力(1.013×105Pa)下，在与体系同温度之下，重力势忽略时，纯水水势为零。从水势的定义式(2-17)可推导出，纯水的水势为零(因为在纯水体系中μ =μ0w=0,△μ =0，所以ψ =0)。
２.溶质势ψ (solute potential) 指由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。在标准压力下，溶液的水势等于其溶质势。溶液的溶质愈多，其溶质势愈低，且任一溶液的水势均低于纯水的水势而为负值。在渗透系统中溶质势表示了溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此，溶质势又可称为渗透势(osmotic potential,ψ )。稀溶液的溶质势可用范特霍夫(Vant Hoff)公式。
３.衬质势ψ (matrix potential)表面能够吸附水分的物质（如纤维素、蛋白质颗粒、淀粉粒、土粒等物质）常被称为衬质（matrix），它具有潜在的吸水本领。由于衬质的存在引起体系水势降低的数值称为衬质势。体系中的衬质是否对体系水势有影响，体系的总水势是否包含衬质势，这要视具体情况而定。一般认为，当衬质吸水达到平衡后，衬质对体系水势就没有什么影响，此时衬质具有的水势等于体系的水势，即在体系总水势中就不包含衬质具有的水势。为了与衬质势加以区别，在此把衬质本身所具有的水势叫衬质水势(matrix water potential)。干燥的衬质表面水势很低，可达-300MPa，吸附水后，衬质水势迅速增高，被水饱和时衬质水势趋于0。
４.压力势ψ (pressure potential)由于压力的存在而使体系水势改变的数值。ψ 会随压力变化而变化,加正压力，使体系水势升高。如果讨论同一大气压力下两个开放体系间水势差时，压力势可忽略不计。
５.重力势ψg(gravitational)由于重力的存在使体系水势增加的数值，称重力势。重力使水向下移动，即处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水势。当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计。
６.溶液的水势ψ 根据溶液的渗透压与N 具有以下关系式：
在植物生理学中设定ψp=P、ψ =-π、ψg=ρgh,这样：
ψw=ψπ+ψp+ψg
若两个溶液的高度相同，所受压力相同,那么在研究这两个体系水势差时,ψp和ψg可省略不计。
五、水的移动
水在自然界，包括在植物体内的移动，不外乎二种形式：集流与扩散。而渗透作用是扩散的一种特殊形式。
(一)集流
集流(mass flow或bulk flow)是指液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。例如水管中水的流动、河水的流动、降雨、土壤空隙中的水、动物血管中的水和植物维管束中水的流动等。
在压力梯度下水的集流是植物体中的水经木质部或韧皮部做长距离移动的主要机制。依靠水的集流能使土壤中的无机养分和叶片制造的光合产物运往植物体的各个部分。与扩散不同，集流与物质的浓度无关，即与溶质势无关。
(二)分子扩散
扩散(diffusion)是物质分子(包括气体分子、水分子、溶质分子等)从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。例如将一定量的水加入糖液中，则水分子将从水势较高部位(即糖液较稀的部位)向水势较低的部位(即糖液较浓的部位)运转，直到水分子均匀分布而达到动态平衡。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。
菲克定律(Fick′s law)指出：扩散速度与物质的浓度梯度成正比。
（三）渗透作用
渗透作用（osmosis） 是指溶液中的溶剂分子通过半透膜(semipermeable membrane)扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。
半透膜也叫选择透性膜，是只容许混合物(溶液、混合气体)中的一些物质透过，而不容许另一些物质透过的薄膜。如透析袋、动物膀胱、花生皮、蚕豆壳等都有半透膜的性质。渗透作用可用图2-1的装置来演示。在一长颈漏斗中加入一定浓度的蔗糖溶液，并在漏斗口紧缚一半透膜，将其倒置于盛有纯水的烧杯中，使烧杯中的纯水与漏斗内的蔗糖溶液保持在同一水平面。由于漏斗口装有半透膜，所以水分子可以自由透过，而蔗糖分子不能通过，再加上纯水的水势高于蔗糖溶液的水势，所以纯水中的水分子会自发地向漏斗内运转而使漏斗内的液面逐渐升高。这样，由于渗透作用会使漏斗内水分子增多，膜上的静水压逐渐增加，而静水压又会使糖液中的水分子通过半透膜向烧杯内运转。当静水压增大到漏斗内半透膜上方蔗糖液中的水势与烧杯内纯水的水势相等时，水分子通过半透膜的进出即达到动态平衡。这时半透膜上方的压力势就等于负的糖液的渗透势。
一、植物细胞的水势
(一)细胞水势的组分
植物细胞与一个开放的溶液体系有所不同，它外有细胞壁，内有大液泡，液泡中有溶质，细胞中还有多种亲水衬质，这些都会对细胞水势产生影响。因此植物细胞水势比纯溶液的水势要复杂得多，至少要受到三个组分的影响，即溶质势ψs、压力势ψp和衬质势ψm。
１.细胞的溶质势 植物细胞中含有大量溶质，其中主要有无机离子、糖类、有机酸、色素等。悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分子物质也可视为溶质。细胞液所具有的溶质势是各种溶质势的总和。细胞液中溶质的质点数愈多，细胞液的溶质势就越低。植物细胞的溶质势会因植物种类而不同。一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2～-1MPa，旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到-10MPa。溶质势主要受细胞液浓度的影响，因此，凡是影响细胞液浓度的内外条件，都可引起溶质势的改变。例如干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。
２.细胞的压力势 原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压(turgor pressure)。细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势。压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为0.3～0.5MPa，晚上则达1.5MPa。在特殊情况下，压力势也可为负值或等于零。例如初始质壁分离时，细胞的压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，即细胞的压力势呈负值。
３.细胞的衬质势是指细胞中的亲水物质如蛋白质体、淀粉粒、染色体和膜系统等对自由水的束缚而引起水势的降低值。衬质势呈负值。
4.细胞的水势组成 有液泡的细胞和无液泡的细胞因体系的组成不同，在水势组成上也有差异。未形成液泡的细胞，如分生组织细胞，其含水体系主要由细胞质构成，在细胞质里除含有小分子的溶质外，还悬浮有较多的衬质，另外细胞吸水后也存在壁压，因此细胞的水势可用细胞质的水势表示：
ψ细胞=ψ细胞质=ψs+ψm+ψp
对于含有液泡的成熟细胞来说，其含水体系有液泡、细胞质，此外还有各种有膜结构的细胞器体系，且各体系均有自己的水势。然而当细胞处于水分平衡时，细胞内各含水体系的水势值应是相等的，否则各部分的水会发生移动。也就是说，细胞的水势可用任何部分的含水体系的水势来表示：
ψ细胞=ψ细胞质=ψ液泡=ψ细胞器
由于细胞质水势组分较为复杂，各细胞器中水势又难以直接测定，而液泡的水势相对较易测定，因此，细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，衬质势趋于0，可忽略不计。因此细胞水势公式可用下式表示：
ψ细胞=ψ液泡=ψs+ψp
(二)细胞的吸水形式
植物细胞的水势主要由ψs、ψm和ψp组成，其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。据此，将植物细胞吸水方式分为以下三种：
1.渗透吸水(osmotic absorption of water)指由于ψs的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。
我们可以把液泡化的植物细胞看作一渗透计，植物的成熟细胞中的质膜、液泡膜等生物膜是半透膜，它们只允许水分和某些小分子物质通过，其他物质则不能或不易通过。为了便于讨论，常把由液泡膜、质膜和其间的细胞质构成的原生质层看作是一半透膜。液泡中含有糖、无机盐等多种物质，具有一定的溶质势，当把植物细胞置于清水或溶液中，细胞就会发生渗透作用。如果液泡的水势高于外液的水势，液泡就失水，细胞收缩，体积变小。由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质层的伸缩性较大，当细胞继续失水时，原生质层便和细胞壁慢慢分离开来，这种现象被称为质壁分离(plasmolysis)。 如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，整个原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分离复原(deplasmolysis)。我们可以利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象判断细胞死活，利用初始质壁分离测定细胞的渗透势。
应当指出，在成熟细胞吸水或失水过程中，不仅仅是液泡的吸水和失水，细胞质以及细胞质中的细胞器、细胞核等部分的水分也会随之而发生得失。这是因为，在整个细胞中，液泡、细胞质、核、细胞器等各部分的水势在细胞水分平衡时是相等的。当其中某一部分发生水分变化即水势变化时，也会带动其它部分的水分发生变化。在液泡失水时，细胞质也必定失水。
1988年在人体细胞中发现了一种存在生物膜上的分子量为28000的具有通透水分功能的内在蛋白被称为水通道蛋白(water channel protein)或称为水孔蛋白(aquaporins,AQPs)，不久便证实在植物的细胞膜及液泡膜上也有水通道蛋白的存在。水通道蛋白不具有“水泵”功能，其作用是通过减小水越膜运动的阻力而使细胞间水分迁移的速率加快。水通道蛋白的嵌入使生物膜对水的通透能力大大提高，因此可以通过改变水孔蛋白的活性和调节水孔蛋白在膜上的丰度两种途径来调节膜对水的通透能力。
2.吸胀吸水(imbibing absorption of water)指依赖于低的ψm而引起的吸水。对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，ψm是细胞水势的主要组分，它们吸水主要依赖于低的ψm。通常所说的吸胀吸水也主要是指依靠衬质水势吸水。
在干燥的种子中，组成原生质、细胞壁的胶体物质都处于凝胶状态，这些凝胶分子与水分子间有很大的引力，水分子（液态的水或气态的水蒸气）会迅速以扩散和毛细管作用通过小缝隙进入凝胶内部。胶体吸引水分子的力量称为吸胀力，而亲水胶体物质吸水膨胀的现象则称为吸胀作用（imbibition）。蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。因此富含蛋白质的豆类种子的吸胀作用比禾谷类种子要显著。豆科植物种子的子叶中含有大量的蛋白质，而种皮中则有较多的纤维素，所以在豆科植物种子的吸胀过程中，由于子叶的吸胀力较种皮大而使种皮被胀破。
细胞吸胀力的大小，取决于衬质水势的高低。干燥种子衬质水势常低于-10MPa，有的甚至达-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生。当种子吸水后，衬质势很快上升。如将种子放在纯水中，当种子吸水膨胀达到最大程度时，ψm=ψw=0。由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。
3.降压吸水(negative pressure absorption of water)本文是指因ψp的降低而引发的细胞吸水。如蒸腾旺盛时，木质部导管和叶肉细胞(特别是萎蔫组织)的细胞壁都因失水而收缩，使压力势下降，从而引起这些细胞水势下降而吸水。失水过多时，还会使细胞壁向内凹陷而产生负压，这时ψp＜0，细胞水势更低，吸水力更强。此外，细胞的生长吸水也依靠压力势的降低，因为只有在细胞壁松弛和压力势降低时细胞生长才能进行。
水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致。采用图2-5装置，可测定开颖过程浆片细胞ψp、ψs的变化(表2-1)。从表2-1中可以看出，浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降引起的。王忠（1986）发现浓度>5%的CO2气体或PH〈5.6的CO2水溶液能显著促进水稻颖花开颖，其原因是CO2诱导了浆片表皮细胞壁的松驰，使浆片细胞的压力势下降。CO2促进开颖的效应可应用于水稻杂交育种。
(三)细胞吸水过程中水势组分的变化
植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差（△ψw）。当细胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水；当细胞水势高于外界的水势时，细胞就失水；而当细胞水势等于外界水势时，水分交换达动态平衡。植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞体积会发生变化，其水势、溶质势和压力势等都会随之改变。细胞ψw及其组分ψp、ψs与细胞相对体积间的关系密切，细胞的水势不是固定不变的，ψss、ψp、ψw会随含水量的增加而增高，植物细胞颇似一个自动调节的渗透系统。
二、植物细胞和组织水势的测定方法
植株尤其是叶片的水势可以敏感地反映植株的水分状况，它可作为灌溉生理指标而应用于生产。以下介绍几种测定水势的方法。
(一) 液体交换法
将植物组织放在已知水势的一系列溶液中，如果组织的水势(ψ细)小于某一溶液的水势(ψ外)，则组织吸水，反之组织失水。若两者相等，水分交换保持动态平衡。组织的吸水或失水会使溶液的浓度、比重、电导以及组织本身的体积与重量发生变化。根据这些参数的变化情况可确定与植物组织等水势的溶液。
液体交换法测定水势的种类与原理判据△ψ=ψ外-ψ细组织的水分得失组织的体积、长度或重量变化外液的比重变化外液的浓度变化外液的电导变化△ψ>0吸水增加升高增加增高△ψ＜0失水降低降低降低降低△ψ=0平衡不变不变不变不变测定方法组织体积(重量)法小液流法折射仪法电导仪法直尺(天平)测量组织的体积(重量)变化用毛细移液管测定外液的比重变化用折射仪测定外液的浓度变化用电导仪测定外液的电导变化适用的材料块茎、块根和果实叶片或碎的组织叶片或碎的组织叶片或碎的组织。
(二) 蒸气压法
该法用于测定含有样品的密闭容器中的水蒸气压。包括使用热电偶或热敏电阻干湿球湿度计法、露点热电偶湿度计法以及体积张力计法（悬滴法）等。
这里简单介绍一下运用热电偶测定气、液等水势值的方法。把植物组织样品封入小室中，小室内装有作为温度传感器的热电偶（thermocouple)，热电偶上带一滴溶液。开始时，水分同时从组织和液滴蒸发，使小室内的湿度升高，直至小室中的空气被水蒸气饱和或接近饱和。此时，如果植物组织与液滴的水势相同，则在组织与液滴间就没有水分的净迁移，液滴的温度将与环境温度相同。如果二者水势不同，则会发生水分的迁移，液滴温度也会发生变化。通过改变液滴溶液浓度，有可能找到一个与组织水势相同的溶液，使液滴温度不变。如果把植物组织事先冷冻，破坏细胞膜的结构，然后按上法测定，所得结果为植物组织的渗透势。而压力势为ψp=ψw-ψπ。用此法也能测定纯胶体溶液的衬质势。
(三) 压力室法
压力室(pressure chamber)法是一种快速测定枝条、完整叶水势的方法。可将植物枝条或叶片切下，导管中原为连续的水柱断裂，水柱会从切口向内部收缩。将切下的材料密封于钢制压力室中；使枝条的切割端或叶柄伸出压力室。测定时向压力室通压缩空气（或氮气），直至小水柱恰好重新回到切面上为止，所加的压力，称为平衡压力(balance pressure)，可以从仪器的压力表上读出，加上负号即为该水柱的压力势，又由于木质部的溶质势绝对值很小，因此可用测得的压力势来近似地代表该器官的水势。该法简单迅速,被广泛应用。
A测定装置。枝叶外用塑料袋包裹的目的是减少叶片的水分蒸发。 B示木质部中水柱的三种不同状态。(a)木质部未被切断时，水柱呈连续状； (b)木质部被切断时，因导管中的负压消失，水柱流入导管 内； (c)压力平衡时，木质部的水柱返回到切面。
(四) 测定同一细胞压力势、渗透势和水势的方法.现在已有测定单个细胞膨压的压力探针(pressure probe)和测定单个细胞渗透浓度的仪器。压力探针类似微注射器(图2-5A)，其针头是一端拉尖(断面直径约1μm)的毛细管，可刺入细胞，与针头相通的注射器和置压力传感器的小室内充满了油(通常为硅油)，油难以压缩，并易与细胞液区分。当针尖刺进细胞到达液泡时，由于细胞内的膨压相对较高，细胞液就会进入毛细管。转动测微计上旋钮，推动金属活塞，能使油与细胞的界面回到针头尖端，并保持平衡，这个压力(P)经压力传感器，可从仪表上读取或经记录仪记录。这样就直接测定了细胞的压力势(ψp=P)。测定细胞膨压后，利用压力探针的针头吸取该细胞的一小滴细胞液，并将此滴细胞液注入到滴加在半导体致冷器金属板上的油滴里，由于细胞液的比重比油大，沉在油里，因而细胞液中水分不被蒸发(图2-5B)。然后让半导体致冷器致冷，当油的温度下降至零下某一温度时，细胞液便凝固，此温度即为细胞液的凝固点，也为水的冰点下降值(△Tf)，根据冰点下降值与溶液质量摩尔浓度(C)的关系式△Tf=1.86C(1.86为水的冰点下降常数)可求出细胞液的质量摩尔浓度(C=△Tf/1.86)即渗透浓度；将C代入渗透势计算公式，就可求出细胞液的溶质势，汁液溶质势也就是细胞的渗透势。
上述操作在解剖显微镜下进行。测微计上的旋钮可用微型电机带动。测定了细胞的ψp和ψs，根据细胞水势组成公式，就可以计算出该细胞的水势(ψw=ψp+ψs)。
三、植物细胞间的水分移动
相邻两个细胞之间水分移动的方向，取决于两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。如甲细胞ψs为-1.5MPa，ψp为0.7MPa,其ψw为-0.8MPa；乙细胞ψs为－1.2MPa，ψp为0.6MPa，其ψw为-0.6MPa，则水分从乙细胞移向甲细胞，直到△ψw＝0为止。在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞。植物细胞、组织、器官之间，以及土壤—植物—大气连续体（soil-plant-atmosphere continum,SPAC）中，水分的转移也都符合这一基本规律。通常土壤的水势>植物根的水势>茎木质部水势>叶片的水势>大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。
植物主要是通过根系从土壤中吸收水分，所以在讨论根系如何吸水之前，有必要先讨论一下土壤中的水分及土壤水势。
一、土壤中的水分和土壤水势
（一）土壤水分的存在形式及性质
土壤中水分按物理状态分类,可分为三种：毛管水、束缚水(吸湿水)和重力水。毛管水(capillary water)是指由于毛管力所保持在土壤颗粒间毛管内的水分。毛管水又可分为毛管上升水和毛管悬着水两种。毛管上升水就是土壤下层的地下水，在毛管力作用下沿着毛管孔隙上升的水分。毛管悬着水是在降水或灌溉之后，渗入土壤中，并被毛管孔隙所保持的水。由于土粒吸附毛管水的力量不大，因此，毛管水较容易被根毛所吸收，是植物吸水的主要来源。束缚水(bound water) 是指土壤中土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水分。土粒愈细，比表面积愈大，吸附水就越多，即束缚水的含量就越高。由于束缚水被胶体吸附，因而不能为植物所利用。重力水(gravitational water),是指水分饱和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下渗漏出来的水分。对于旱作物来说，重力水的用处不大，而且还有害，因为这种水分会占据土壤中的大孔隙，造成土壤水多气少，导致植物生长不良。所以在旱地及时排除重力水就显得很重要,但在水稻土中重力水是水稻生长重要的生态需水。
按水能否被植物利用，土壤水分分为可利用水和不可利用水两类。反映土壤中不可利用水的指标是永久萎蔫系数(permanent wilting coefficient)，它是指植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。永久萎蔫系数因土壤质地(soil texture)而异，粗砂为1%左右，砂壤为6%左右，粘土为15%左右。同一种质地的土壤上，不同作物的永久萎蔫系数变化幅度很小。
田间持水量(field capacity)是指当土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。通常以水分占土壤干重的百分比表示。当土壤含水量为田间持水量的70%左右时，最适宜耕作，不同质地的土壤，田间持水量有所不同。砂壤土，14％～18%；中壤土，22％～27%；粘土，41％～47%。土壤砂性越强,田间持水量越小,而土壤粘性越大，田间持水量就越大。
（二）土壤水势
土壤中不同种类的水具有不同的水势。水势低于-100MPa的水为土壤矿物的结晶水, 低于-3.1MPa的水为土壤束缚水，－3.1～-0.01MPa的水为毛管水，高于-0.01MPa的水为重力水。相当于土壤永久萎蔫系数的水，其水势约为－1.5MPa。与细胞的水势类似，土壤水势也由溶质势ψs、衬质势ψm和压力势ψp组成。通常土壤溶液浓度很低,ψs约为-0.01MPa。盐碱土中盐分浓度很高，ψs可达-0.2MPa或更低。土壤溶液的衬质势主要是由于土壤胶体对水分子的吸附所引起的。干旱土壤的衬质势可低到-3MPa，甚至更低，但在潮湿土壤中衬质势接近0。在潮湿的土壤中ψp也接近于0;而干旱土壤的ψp可低至-3MPa。土壤中ψp为负值是由于土壤中毛细作用所造成的。水具有很高的表面张力，它驱使空气—水界面缩小，当土壤干旱时，水分退出大空隙，而进入小孔隙，空气和水的界面被拉伸，形成弯月面，在弯月面下的水受到拉力，便产生了负的压力。在潮湿的土壤中，土壤溶液的渗透势是决定土壤溶液水势的主要成分。当土壤含水量达到田间持水量时，土壤溶液水势仅稍稍低于0，约为-0.01MPa。
二、根系吸水的部位
根系吸水的部位主要在根的尖端，从根尖开始向上约10mm的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，其中以根毛区的吸水能力最强。这是因为：①根毛区有许多根毛，这增大了吸收面积(约5～10倍)；②根毛细胞壁的外层由果胶质覆盖，粘性较强，亲水性好，从而有利于和土壤胶体颗粒的粘着和吸水；③根毛区的输导组织发达，对水移动的阻力小，所以水分转移的速度快。根尖的其他部位吸水较少，主要是因为木栓化程度高或输导组织未形成或不发达，细胞质浓厚，水分扩散阻力大，移动速度慢的缘故。由于植物吸水主要靠根尖,因此，在移栽时尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎蔫程度。
三、根系吸水的途径
植物根部吸水主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径。所谓质外(apoplast pathway)，是指水分通过由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程。水分在质外体中的移动，不越过任何膜，所以移动阻力小，移动速度快。但根中的质外体常常是不连续的，它被内皮层的凯氏带分隔成为两个区域：一是内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙，称为外部质外体，二是内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分细胞壁，称为内部质外体。因此，水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径才能实现。所谓共质体途径(symplast pathway)是指水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此水分运输阻力较大。总之，水分在根中可从一个细胞到相邻细胞，并通过内皮层到达中柱，再通过薄壁细胞而进入导管。
四、根系吸水的机理
植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主动吸水和被动吸水。
（一）主动吸水
由植物根系生理活动而引起的吸水过程称为主动吸水(active absorption of water)，它与地上部分的活动无关。根的主动吸水具体反映在根压上。所谓根压(root pressure)，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。根压可使根部吸进的水分沿导管输送到地上部分，同时土壤中的水分又不断地补充到根部，这样就形成了根系的主动吸水。大多数植物的根压为0.1～0.2MPa，有些木本植物可达0.6～0.7MPa。
伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。
1.伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流(bleeding)。伤流是由根压引起的。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可持续数日。从伤口流出的汁液叫伤流液(bleeding sap)。其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。
2.吐水 生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端或边缘的水孔
向外溢出液滴的现象称为吐水(guttation)。吐水也是由根压所引起的。用呼吸抑制剂处理植株根系可抑制吐水。作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，所以在生产上，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗长势的强弱。
3.产生根压的机制 根压的产生与根系生理活动和导管内外的水势差有关。植物根系可以利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶液中的离子，并将其转运到根的中柱和木质部导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可自发地顺着内皮层内外的水势梯度从外部渗透进入中柱和导管，这时内皮层起着选择透性膜的作用。再则导管的上部呈开放状态，不产生压力，于是水柱就在指向上方的压力下向上移动，这样就形成了根压。
应当指出，以上所说的主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。所以有人指出根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为水流的真正动力是水势差。
（二）被动吸水
植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水(passive absorption of water)。所谓蒸腾拉力(transpirational pull)是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。当叶片蒸腾时,气孔下腔周围细胞的水以水蒸气形式扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，使叶脉导管失水，而压力势下降，并造成根冠间导管中的压力梯度，在压力梯度下，根导管中水分向上输送，其结果造成根部细胞水分亏缺(water deficit)，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。在一般情况下，土壤水分的水势很高，很容易被植物吸收，并输送到数米，甚至上百米高的枝叶中去。在光照下，蒸腾着的枝叶可通过被麻醉或死亡的根吸水，甚至一个无根的带叶枝条也照常能吸水。可见，根在被动吸水过程中只为水分进入植物体提供了通道。当然，发达的根系扩大了与土壤的接触面，更有利于植株对水分的吸收。
主动吸水和被动吸水在植物吸水过程中所占的比重，因植物生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。
五、影响根系吸水的土壤条件
植株根系生长在土壤中，土壤因子必然影响植物的吸水。
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土壤水分状况与植物吸水有密切关系。缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫(wilting)。如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，则这种萎蔫称为暂时萎蔫(temporary wilting)。暂时萎蔫常发生在气温高湿度低的夏天中午，此时土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。傍晚，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。若蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫(permanent wilting)。永久萎蔫的实质是土壤的水势等于或低于植物根系的水势，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎蔫。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡。
（二）土壤温度
土壤温度与根系吸水关系很大。低温会使根系吸水下降，其原因：一是水分在低温下粘度增加，扩散速率降低，同时由于细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；二是根呼吸速率下降，影响根压产生，主动吸水减弱；三是根系生长缓慢，不发达，有碍吸水面积的扩大。土壤温度过高对根系吸水也不利，其原因是土温过高会提高根的木质化程度，加速根的老化进程，还会使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。土温对根系吸水的影响，还与植物原产地和生长发育的状况有关。一般喜温植物和生长旺盛的植物根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，例如在夏天烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利。
（三）土壤通气状况
土壤中的O2和CO2浓度对植物根系吸水的影响很大。用CO2处理小麦、水稻幼苗根部，其吸水量降低14％～50%；如通O2处理，则吸水量增加。这是因为O2充足，会促进根系有氧呼吸，这不但有利于根系主动吸水，而且也有利于根尖细胞分裂、根系生长和吸水面积的扩大。但如果CO2浓度过高或O2不足，则根的呼吸减弱，能量释放减少，这不但会影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。在水稻栽培中，中耕耘田，排水晒田等措施的主要目的,就在于增加根系周围的O2,减少CO2以及消除H2S等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。
（四）土壤溶液浓度
在一般情况下,土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。但在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困难。在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生“烧苗”。
植物经常处于吸水和失水的动态平衡之中。植物一方面从土壤中吸收水分，另一方面又向大气中蒸发水分。陆生植物在一生中耗水量很大。据估算，一株玉米一生需耗水200kg以上。其中只有极少数（约占1.5%～2%）水分是用于体内物质代谢，绝大多数都散失到体外。其散失的方式，除了少量的水分以液体状态通过吐水的方式散失外，大部分水分则以气态,即以蒸腾作用的方式散失。所谓蒸腾作用(transpiration) 是指植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。
一、 蒸腾作用的生理意义和方式
（一）蒸腾作用的生理意义
陆生植物在进行光合和呼吸的过程中，以伸展在空中的枝叶与周围环境发生气体交换，然而随之而来的是大量地丢失水分。蒸腾作用消耗水分，这对陆生植物来说是不可避免的，它既会引起水分亏缺，破坏植物的水分平衡，甚至引起祸害，但同时，它又对植物的生命活动具有一定的意义。
１.蒸腾作用能产生的蒸腾拉力 蒸腾拉力是植物被动吸水与转运水分的主要动力，这对高大的乔木尤为重要。
２.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输 土壤中的矿质盐类和根系合成的物质可随着水分的吸收和集流而被运输和分布到植物体各部分去。
３.蒸腾作用能降低植物体的温度 这是因为水的气化热高，在蒸腾过程中可以散失掉大量的辐射热。
４.蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化 这是因为叶片进行蒸腾作用时，气孔是开放的，开放的气孔便成为CO2进入叶片的通道。
（二）蒸腾作用的方式
蒸腾作用有多种方式。幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植物长大后,茎枝表面形成木栓,未木栓化的部位有皮孔,可以进行皮孔蒸腾(lenticular transpiration)。但皮孔蒸腾的量甚微，仅占全部蒸腾量的0.1%左右，植物的茎、花、果实等部位的蒸腾量也很有限，因此，植物蒸腾作用绝大部分是靠叶片进行的。
叶片的蒸腾作用方式有两种，一是通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾(cuticular transpiration)；二是通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾(stomatal transpiration)。角质层本身不易让水通过，但角质层中间含有吸水能力强的果胶质，同时角质层也有孔隙，可让水分自由通过。角质层蒸腾和气孔蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重，与植物的生态条件和叶片年龄有关，实质上也就是和角质层厚薄有关。例如：阴生和湿生植物的角质蒸腾往往超过气孔蒸腾。幼嫩叶子的角质蒸腾可达总蒸腾量的1/3到1/2。一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占总蒸腾量的3%～5%。因此，气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。
二、气孔蒸腾
气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户。水蒸气、CO2、O2都要共用气孔这个通道，气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程。
气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞(guard cell)组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞(neighbouring cell)，如有明显区别，则称为副卫细胞(subsidiary cell)。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别。
（一）气孔的形态结构及生理特点
１.气孔数目多、分布广 气孔的大小、数目和分布因植物种类和生长环境而异。一般单子叶植物叶的上下表皮都有气孔分布，而双子叶植物主要分布在下表皮。浮水植物气孔都分布在上表皮。
２.气孔的面积小，蒸腾速率高 气孔一般长约7～30μm ，宽约1～6μm。而进出气孔的CO2和H2O分子的直径分别只有0.46nm和0.54nm，因而气体交换畅通。气孔在叶面上所占的面积，一般不到叶面积的1%，气孔完全张开也只占1％～2％，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10％～50％，甚至达到100%。也就是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍，甚至100倍。这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律(small pore diffusion law)。这是因为在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大时（例如大孔），周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而当扩散表面减小时，周长与面积的比值即增大，经边缘的扩散量就占较大的比例,且孔越小,所占的比例越大，扩散的速度就越快。
３.保卫细胞体积小,膨压变化迅速 保卫细胞比表皮细胞小得多。一片叶子上所有保卫细胞的体积仅为表皮细胞总体积的1/13或更小。因此， 只要有少量溶质进出保卫细胞，便会引起保卫细胞膨压(turgor pressure)迅速变化，调节气孔开闭。
４.保卫细胞具有多种细胞器 保卫细胞中细胞器的种类比其他表皮细胞中的多，特别是含有较多的叶绿体。保卫细胞中的叶绿体具有光化学活性，能进行光合磷酸化合成ATP，只是缺少固定CO2的关键酶Rubisco，但是保卫细胞的细胞质中含有PEP羧化酶，能进行PEP的羧化反应，其产物为苹果酸(PEP+HCO3-→苹果酸)。叶绿体内含有淀粉体，在白天光照下淀粉会减少，而暗中淀粉则积累。这和正常的光合组织中恰好相反。此外，保卫细胞中还含有异常丰富的线粒体，为叶肉细胞的5～10倍，推测其呼吸旺盛，能为开孔时的离子转运提供能量。
５.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构 高等植物保卫细胞的细胞壁具有不均匀加厚的特点。例如水稻、小麦等禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形(dumbbell shape)，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开；棉花、大豆等双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形(kidney shape),靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。并且在保卫细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列的微纤丝, 它限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增大。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。
6.保卫细胞与周围细胞联系紧密 保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝，相邻细胞的壁很薄，质膜上存在有ATPase、K+通道，另外在保卫细胞外壁上还有外连丝(ectodesmata)结构，它也可作为物质运输的通道。这些结构有利于保卫细胞同副卫细胞或邻近细胞在短时间内进行H+、K+交换，以快速改变细胞水势。而有胞间连丝的细胞，细胞间的水和溶质分子可经胞间连丝相互扩散，不利于二者间建立渗透势梯度。
另外，保卫细胞能感受内、外信号而调节自身体积，从而控制气孔大小，主宰植物体与外界环境间的水分、气体等交换。因此，保卫细胞可说得上是植物体中奇妙的细胞。
（二）气孔运动的机理
气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。20世纪70年代以前，人们认为保卫细胞间水势的变化是由细胞中淀粉与葡萄糖的相互转变引起的，曾流行过“淀粉—糖转化学说”，即淀粉转化为葡萄糖时开孔，葡萄糖转化为淀粉时闭孔。以后的实验证明，保卫细胞的水势变化是由K+及苹果酸等渗透调节物质进出保卫细胞引起的（表2-5）。下面介绍有关气孔运动的两种学说。
1.无机离子泵学说(inorganic ion pump theory)又称K+泵假说。日本学者于1967年发现照光时，漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草表皮的保卫细胞中K+浓度显著增加，气孔就张开。用微型玻璃钾电极插入保卫细胞及其邻近细胞可直接测定K+浓度变化。照光或降低CO2浓度，都可使保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+达到0.5mol·L-1，溶质势可降低2MPa左右，引起水分进入保卫细胞，气孔张开；暗中或施用脱落酸时，K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高，失水造成气孔关闭。研究表明，保卫细胞质膜上存在着H+ATP酶（H+pumping ATPase），它可被光激活，能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞的pH值升高，质膜内侧的电势变得更低，周围细胞的pH值降低。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道（inward K+channel）进入保卫细胞，再进一步进入液泡，K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。
实验还发现，在K+进入保卫细胞的同时，还伴随着等量负电荷的阴离子进入，以保持保卫细胞的电中性，这也具有降低水势的效果。在暗中，光合作用停止，H+ATP酶因得不到所需的ATP而停止做功，从而使保卫细胞的质膜去极化(depolarization)，以驱使K+经外向K+通道(outward K+ channel)向周围细胞转移，并伴随着阴离子的释放，这样导致了保卫细胞水势升高，水分外移，使气孔关闭。在干旱胁迫(drought stress)下，脱落酸含量增加，可通过增加胞质钙浓度，使得保卫细胞的质膜去极化，驱动外向K+通道，促进K+、Cl-流出,同时抑制K+流入，以降低保卫细胞膨压，导致气孔关闭。
２.苹果酸代谢学说(malate metabolism theory) 20世纪70年代初以来，人们发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。在光照下, 保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH就上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合形成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。
苹果酸被解离为2H+和苹果酸根，在H+／K+泵的驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加,水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。近期研究证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。
光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H+泵，向质膜外泵出H+，建立膜内外的H+梯度，在H+电化学势的驱动下，K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。B.气孔开启机理图解。
（三）影响气孔运动的因素
气孔运动(stomatal movement)受着内部因素和外界因素的调节。 气孔的特殊结构和生理特性使气孔运动具有调节的功能。以下讨论外界因素对气孔运动的影响。
1.光 光是气孔运动的主要调节因素。光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。一般情况下,光可促进气孔张开,暗中则气孔关闭。但景天科酸代谢植物例外，它们的气孔通常是白天关闭,夜晚张开。不同植物气孔张开所需光强有所不同，例如烟草只要有完全日照的2.5%光强即可，而大多数植物则要求较高的光强。光促进气孔开启的效应有两种，一种是通过光合作用发生的间接效应，这种效应被光合电子传递抑制剂DCMU所抑制:另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应，这种效应不被DCMU抑制。红光和蓝光都可引起气孔张开，但蓝光使气孔张开的效率是红光的10倍。通常认为，红光是通过间接效应，而蓝光是直接对气孔开启起作用的。红光的光受体可能是叶绿素；蓝光的光受体可能是隐花色素(cryptochrome)。有人认为蓝光能活化质膜H+-ATP酶，不断泵出H+，形成跨膜电化学势梯度，它是K+通过K+通道移动的动力，可使保卫细胞内K+浓度增加，水势降低，气孔张开。
2.二氧化碳 CO2对气孔运动影响很大。低浓度CO2促进气孔张开,高浓度CO2能使气孔迅速关闭（无论光下或暗中都是如此）。在高浓度CO2下，气孔关闭的可能原因是：①高浓度CO2会使质膜透性增加，导致K+泄漏，消除质膜内外的溶质势梯度，②CO2使细胞内酸化，影响跨膜质子浓度差的建立。
3.温度 气孔开度(stomatal aperture)一般随温度的上升而增大。在30℃左右气孔开度最大，超过30℃或低于10℃的低温下，气孔部分张开或关闭。这表明气孔运动是与酶促反应有关的生理过程。
4.水分 气孔运动与保卫细胞膨压变化密切相关, 而膨压变化又是由于水分进出保卫细胞引起的，因此，叶片的水分状况是直接影响气孔运动的关键因素。植物处于水分胁迫条件下气孔开度减小，以减少水分的丢失。如果久雨，表皮细胞为水饱和，挤压保卫细胞，气孔会关闭。如果蒸腾过于强烈，保卫细胞失水过多，即使在光下，气孔也会关闭。
5.植物激素 细胞分裂素和生长素促进气孔张开，低浓度的脱落酸(10-6mol·L-1)会使气孔关闭。采用酶放大的免疫鉴定法(enzyme amplified immunoassay)测定单个细胞中的脱落酸含量显示，当叶片未受到水分胁迫时，保卫细胞中含有微量脱落酸，当叶片因蒸腾失水而使其鲜重降低10％时，保卫细胞的脱落酸可增加20倍。脱落酸可作为信使，通过促进膜上外向K+通道开放，使K+排出保卫细胞，而导致气孔关闭。
（四）影响气孔蒸腾的内外因素
气孔蒸腾本质上是一个蒸发过程。气孔蒸腾的第一步是位于气孔下腔(substomatal cavities)周围的叶肉细胞的细胞壁中的水分变成水蒸气，然后经过气孔下腔和气孔扩散到叶面的扩散层，再由扩散层扩散到空气中去。蒸腾速率与水蒸气由气孔向外的扩散力成正比，而与扩散途径的阻力成反比。扩散力大小决定于气孔下腔蒸气压与叶外蒸气压之差，即蒸气压梯度(vapor pressure gradient)。 蒸气压差愈大，蒸腾速率愈快；反之，则慢。扩散阻力包括气孔阻力和扩散层阻力，其中气孔阻力主要受气孔开度制约，扩散层阻力主要决定于扩散层的厚薄。气孔阻力大，扩散层厚，蒸腾慢；反之则快。
１.内部因素对气孔蒸腾的影响
(1)气孔频度 气孔频度(stomatal frequency)为1mm-2叶片气孔数上的，气孔频度大有利于蒸腾的进行。
(2)气孔大小 气孔孔径较大，内部阻力小，蒸腾较强。
(3)气孔下腔 气孔下腔容积大，叶内外蒸气压差大，蒸腾快。
(4)气孔开度 气孔开度大，蒸腾快，反之，蒸腾减弱。
(5)气孔构造 气孔构造不同也会影响蒸腾作用，气孔下陷的，扩散层相对加厚，阻力大，蒸腾较慢。
2.外界条件对气孔蒸腾的影响 蒸腾速率取决于叶片内外的蒸气压差和扩散途径阻力的大小。所以，凡是影响叶片内外蒸气压差和扩散途径阻力的外界条件，都会影响蒸腾速率的高低。
(1)光照 光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放，减少气孔阻力，从而增强蒸腾作用。其次，光可以提高大气与叶子温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。
(2)温度 温度对蒸腾速率影响很大。当大气温度升高时，叶温比气温高出2～10℃,因而，气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，这样叶内外蒸气压差加大，蒸腾加强。当气温过高时，叶片过度失水，气孔会关闭，使蒸腾减弱。
(3)湿度 在温度相同时，大气的相对湿度越大，其蒸气压就越大，叶内外蒸气压差就变小，气孔下腔的水蒸气不易扩散出去，蒸腾减弱；反之，大气相对湿度较低，则蒸腾速度加快。
(4)风速 风速较大时，可将叶面气孔外水蒸气扩散层吹散，而代之以相对湿度较低的空气，既减少了扩散阻力，又增大了叶内外蒸气压差，可以加速蒸腾。强风可能会引起气孔关闭或开度减小，内部阻力加大，蒸腾减弱。
蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定的。以水稻为例，在一天当中，早上7 时开始逐渐增大，到上午10时迅速上升，中午13时左右达到高峰，而下午14时后逐渐下降，18时后则迅速下降。蒸腾强度的这种日变化是与光强和气温变化一致的，特别是与光强的关系更为密切。
三、腾作用的指标和测定方法
（一）蒸腾作用的指标
蒸腾作用的强弱，可以反映出植物体内水分代谢的状况或植物对水分利用的效率。蒸腾作用常用的指标有：
1.蒸腾速率(transpiration rate) 又称蒸腾强度或蒸腾率。指植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。常用单位：g·m-2·h-1、mg·dm-2·h-1。大多数植物白天的蒸腾速率是15～250g·m-2·h-1，夜晚是1～20g·m-2·h-1。
2.蒸腾效率（transpiration ratio) 指植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。常用单位：g·kg-1。一般植物的蒸腾效率为1～8g·kg-1。
3.蒸腾系数(transpiration coefficient) 又称需水量(water requirement)。指植物每制造1g干物质所消耗水分的g数，它是蒸腾效率的倒数。大多数植物的蒸腾系数在125～1000之间。木本植物的蒸腾系数比较低，白蜡树约85，松树约40;草本植物蒸腾系数较高，玉米为370，小麦为540。蒸腾系数越小,则表示该植物利用水分的效率越高。
（二）蒸腾速率的测定方法
1.植物离体部分的快速称重法 切取植物体的一部分(叶、苗、枝或整个地上部分)迅速称重，2～3min后再次称重，两次重量差即为单位时间内的蒸腾失水量。这个方法的依据是植物离体部分在切割后开始的2～5min内，原有的蒸腾速率无多大改变。称重时可采用扭力天平或电子分析天平。
２.测量重量法 把植株栽在容器中，茎叶外露进行蒸腾作用，容器口适当密封，使容器内的水分不发生散失。在一定间隔的时间里，用电子天平称得容器及植株重量的变化，就可以得到蒸腾速率。
3.量计测定法 这是一种适合于田间条件下测定瞬时蒸腾速率的方法。主要是应用灵敏的湿度敏感元件测定蒸腾室内的空气相对湿度的短期变化。当植物的枝、叶或整株植物放入蒸腾室后，在第一个30s内每隔10s测定一次室内的湿度。蒸腾速率是由绝对湿度增加而得到的，而绝对湿度是由相对湿度的变化速率和同一时刻的空气温度计算出来的。
近年来,有一种稳态气孔计，其透明小室的直径仅1～2cm，将叶片夹在小室间，在微电脑控制下向小室内通入干燥空气，流速恰好能使小室内的湿度保持恒定。然后可根据干燥空气流量的大小计算出蒸腾速率。
4.红外线分析仪测定法 红外线对双元素组成的气体有强烈的吸收能力。H2O是双元素（H和O）组成子，因此，用红外线分析仪(IRGA)可测定水的浓度，即湿度，并用来计算蒸腾速率。 这种仪器是测定两种空气流中水浓度（绝对湿度）的差值，且可以作两种类型的测量：一是绝对测量，即测定蒸腾室中水蒸气浓度与封闭在参比管内的隋性气体或含有已知浓度的水蒸气的浓度的差值。二是相对测量，即测定流入蒸腾室前和流出蒸腾室后的两种水蒸气浓度间的差值。
四、当降低蒸腾的途径
植物通过蒸腾作用会散失大量的水分，一旦水分供应不足，植物就发生萎蔫。因此，在农业生产上，为了维持作物体内的水分平衡(water balance)，就要“开源节流”。除了采取有效措施，促使根系发达，以保证水分供应之外，适当减少蒸腾消耗也是必要的。其途径主要有：
１. 减少蒸腾面积 在移栽植物时，可去掉一些枝叶，减少蒸腾面积， 降低蒸腾失水量，以维持移栽植物体内水分平衡，有利其成活。
２. 降低蒸腾速率 避开促进蒸腾的外界条件,在午后或阴天移栽植物,或栽后搭棚遮荫,这样就能降低移栽植株的蒸腾速率。此外，实行设施栽培，也能降低棚内作物的蒸腾速率,这是由于在密闭的大棚或温室内，相对湿度较高的缘故。
３.使用抗蒸腾剂某些能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质,称为抗蒸腾剂(antitranspirant)。按其性质和作用方式不同，可将抗蒸腾剂分为三类：
(1)代谢型抗蒸腾剂 这类药物中有些能影响保卫细胞的膨胀，减小气孔开度，如阿特拉津等；也有些能改变保卫细胞膜透性，使水分不易向外扩散，如苯汞乙酸、烯基琥珀酸等。
(2)薄膜型抗蒸腾剂 这类药物施用于植物叶面后能形成单分子薄层，阻碍水分散失，如硅酮、丁二烯丙烯酸等。
(3)反射型抗蒸腾剂 这类药物能反射光，其施用于叶面后，叶面对光的反射增加，从而降低叶温，减少蒸腾量，如高岭土。
一、水分运输的途径和速度
在土壤—植物—大气连续体中，水分运输的具体途径是：土壤→根毛→皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。水分在植物根、茎、叶内的运输既有质外体运输，又有共质体运输。其中一部分是在活细胞中进行的短距离径向运输(如从皮层→根中柱,叶脉→叶肉细胞)。共质体运输虽只有几毫米，但水分通过原生质体部分的阻力大，运输速度很慢，一般只有10-3cm·h-1。另一部分是通过导管或管胞的长距离质外体运输。被子植物中既有导管又有管胞，裸子植物中只有管胞。导管是中空而无原生质体的长形死细胞，阻力小，运输速度较快，一般3～45m·h-1；而管胞中由于两管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能在管胞间移动,所以阻力较大,运输速度比导管慢得多,不到0.6m·h-1。植物根部从土壤中吸收的水分进入根中柱之后，向地上部运输的途径是木质部的导管和管胞。它们占水分运输全部途径（从根表皮到叶表皮）的99.5%以上。水分在木质部中是以集流的方式沿着导管和管胞运输的。通常植物体内水分运输的速率是白天大于晚上，直射光下大于散射光下。
二、水分沿导管上升的机制
世界上高大的乔木如红杉、桉树可达100m以上，水分是靠什么力量从根部上升到最高叶片的呢?这涉及到两个问题，一是动力问题，二是水柱的连续性问题。
水分在导管中的运动是一种集流，其上升的动力为压力势梯度（即水势梯度），造成植株上下导管中压力势梯度的原因：一是根压（正压力势），二是蒸腾拉力（负压力势）。根压一般不超过0.2MPa， 至多能使水分上升20.4m。在一般情况下蒸腾拉力是水分上升的主要动力。强烈蒸腾时,顶端叶片水势可降至-3.0MPa，而根部水势一般在-0.2— -0.4MPa，因而根部的水分可顺着水势梯度上升至乔木的顶端。
蒸腾作用产生的强大拉力把导管中的水往上拉，而导管中的水柱为何可以克服重力的影响而形成连续水柱而不中断呢？通常用爱尔兰人狄克逊(H.H.Dixon)提出的蒸腾流－内聚力－张力学说(transpiration?cohesion?tension theory)也称“内聚力学说”(cohesion theory)来解释的，即水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。水分子的内聚力很大，可达几十MPa。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力(tension)。其张力可达-3.0MPa，但由于水分子内聚力远大于水柱张力，同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升。但由于导管水溶液中溶解有气体，当水柱张力增大时，溶解的气体会从水中逸出而形成气泡。而且，在张力的作用下，气泡还会不断扩大。这种现象称为气穴现象(cavitation)。然而，植物可通过某些方式消除气穴造成的影响。例如当气泡在某些导管中形成后，它会被导管分子相连处的纹孔阻挡，气泡便被局限在一条管道中，当水分移动遇到了气泡的阻隔时，可以横向进入相邻的导管分子而绕过气泡，形成一条旁路，从而保持水柱的连续性。植物在夜间，由于蒸腾作用减弱，导管中水柱的张力也跟着降低，于是逸出的水蒸气或空气又可重新进入溶液，以解除气穴对水流的阻挡。另外，在导管内大水柱中断的情况下，水流仍可通过微孔以小水柱的形式上升。同时，水分上升也不需要全部木质部参与作用，只需部分木质部的输导组织畅通即可。
合理灌溉是农作物正常生长发育并获得高产的重要保证。合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。我国水资源总量并不算少，但人均水资源量仅是世界平均数的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水，合理灌溉，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。要做到这些，深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水是非常重要的。
一、 作物的需水规律
(一) 不同作物对水分的需要量不同
一般可根据蒸腾系数的大小来估计某作物对水分的需要量，即以作物的生物产量乘以蒸腾系数作为理论最低需水量。例如某作物的生物产量为15000kg·hm-2，其蒸腾系数为500，则每hm2该作物的总需水量为7500000kg。但实际应用时，还应考虑土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生态需水等。因此，实际需要的灌水量要比上述数字大得多。
(二）同一作物不同生育期对水分的需要量不同
同一作物在不同生育时期对水分的需要量也有很大差别。例如早稻在苗期由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；进入分蘖期后，蒸腾面积扩大，气温也逐渐升高，水分消耗量明显增大；到孕穗开花期蒸腾量达最大值，耗水量也最多；进入成熟期后，叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期：①.种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；②.分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；③.抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；④.乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。
（三）作物的水分临界期
水分临界期(critical period of water)是指植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。小麦一生中有两个水分临界期，第一个水分临界期是孕穗期，这期间小穗分化，代谢旺盛，性器官的细胞质粘性与弹性均下降，细胞液浓度很低，抗旱能力最弱，如缺水，则小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。第二个水分临界期是从开始灌浆到乳熟末期。这个时期营养物质从母体各部输送到籽粒，如果缺水，一方面影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造；另一方面使有机物质液流运输变慢，造成灌浆困难，空瘪粒增多，产量下降。其他农作物也有各自的水分临界期，如大麦在孕穗期，玉米在开花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌浆期，马铃薯在开花至块茎形成期，棉花在开花结铃期。由于水分临界期缺水对产量影响很大，因此，应确保农作物水分临界期的水分供应。
二、合理灌溉指标及灌溉方法
作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状和指标加以判断。
（一）土壤指标
一般来说，适宜作物正常生长发育的根系活动层(0～90cm)，其土壤含水量为田间持水量的60％～80％，如果低于此含水量时，应及时进行灌溉。土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，但是由于灌溉的对象是作物，而不是土壤，所以最好应以作物本身的情况作为灌溉的直接依据。
（二）形态指标
我国农民自古以来就有看苗灌水的经验。即根据作物在干旱条件下外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉。作物缺水的形态表现为，幼嫩的茎叶在中午前后易发生萎蔫；生长速度下降；叶、茎颜色由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，而呈暗绿色；茎、叶颜色有时变红，这是因为干旱时碳水化合物的分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多的花色素，而花色素在弱酸条件下呈红色的缘故。如棉花开花结铃时，叶片呈暗绿色，中午萎蔫，叶柄不易折断，嫩茎逐渐变红，当上部3～4节间开始变红时，就应灌水。从缺水到引起作物形态变化有一个滞后期，当形态上出现上述缺水症状时，生理上已经受到一定程度的伤害了。
(三）生理指标
生理指标可以比形态指标更及时、更灵敏地反映植物体的水分状况。植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。植株在缺水时，叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片水势下降，细胞汁液浓度升高，溶质势下降，气孔开度减小，甚至关闭。当有关生理指标达到临界值时，就应及时进行灌溉。例如棉花花铃期，倒数第4片功能叶的水势值达到-1.4MPa时就应灌溉。需要强调的是作物灌溉的生理指标因不同的地区、时间、作物种类、作物生育期、不同部位而异，在实际应用时，应结合当地情况，测定出临界值，以指导灌溉的实施。
（四）灌溉的方法
作物需水量和灌溉时期及指标的确立，为制定合理的灌溉制度提供了科学依据。在具体进行灌溉时，应本着节约用水，科学用水的原则，不断改善灌溉设施，改进灌溉方法，以解决我国单位面积灌溉用水偏大和灌溉效益不高的问题。
漫灌(wild flooding irrigation)是我国目前应用最为广泛的灌溉方法，它的最大缺点是造成水资源的浪费,还会造成土壤冲刷,肥力流失,土地盐碱化等诸多弊端。近些年来,喷、滴灌技术的研究应用已遍及全国。所谓喷灌(spray irrigation)就是借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。这种方法既可解除大气干旱和土壤干旱，保持土壤团粒结构，防止土壤盐碱化，又可节约用水。所谓滴灌(drip irrigation)是通过埋入地下或设置于地面的塑料管网络，将水分输送到作物根系周围，水分（也可添加营养物质）从管上的小孔缓慢地滴出，让作物根系经常处于保持在良好的水分、空气、营养状态下。例如黑龙江垦区的大型喷灌机组，北京郊区的半固定喷灌系统，南方丘陵山区的固定式柑橘喷灌系统和上海市郊区的蔬菜喷灌群，都在大面积上发挥了显著的经济效益和社会效益。目前全国有266.7万hm2实现了管道输水灌溉，北方渠灌区的井渠结合，不仅提高了当地地表水和地下水的利用率，比较充分地取用了灌溉回归水，而且解决了灌区土壤次生盐渍化的防治问题。因地制宜地选择科学的灌溉方法，平均年用水量大约每hm2可减少1/3左右，并且为植物生长提供了良好的生态环境。
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