生物的新陈代谢可以概括为两类反应—同化作用(assimilation)和异化作用（disassimilation）。同化作用是把非生活物质转化为生活物质。异化作用则是把生活物质分解成非生活物质。光合作用是将CO2和水转变成为有机物，把日光能转化为可贮存在体内的化学能, 属于同化作用；而呼吸作用是将体内复杂的有机物分解为简单的化合物，同时把贮藏在有机物中的能量释放出来，属于异化作用。呼吸作用是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。因此，了解植物呼吸作用的转变规律，对于调控植物生长发育，指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。   
　　呼吸作用（respiration）是指生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。依据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸（aerobic respiration）和无氧呼吸（anaerobic respiration）两大类型。
　　（一）有氧呼吸
　　有氧呼吸是指生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物或呼吸基质(respiratory substrate)，碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。一般来说,淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总反应可用下式表示：
　　C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O △G°′＝-2870kJ·mol-1
　　△G°′是指pH为7时标准自由能的变化。
　　上列总反应式表明，在有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为CO2和H2O，O2被还原为H2O。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同，但是在燃烧时底物分子与O2反应迅速激烈，能量以热的形式释放；而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到ATP和NADH分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出。
　　有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所说的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。
　　（二）无氧呼吸
　　无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物的无氧呼吸通常称为发酵（fermentation），例如酵母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，这种作用称为酒精发酵，其反应式如下：
　　C6H12O6→2C2H5OH+2CO2 △G°′=-226 kJ·mol-1
　　高等植物也可发生酒精发酵，例如甘薯、苹果、香蕉贮藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是酒精发酵的结果。
　　此外，乳酸菌在无氧条件下产生乳酸，这种作用称为乳酸发酵，其反应式如下：
　　C6H12O6→2CH3CHOHCOOH △G°′=-197 kJ·mol-1
　　高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸。
　　呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切关系。地球上本来是没有游离的氧气的，生物只能进行无氧呼吸。由于光合生物的问世，大气中氧含量提高了，生物体的有氧呼吸才相伴而生。现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件。

　　呼吸作用对植物生命活动具有十分重要的意义，主要表现在以下三个方面：
　　1.为植物生命活动提供能量 除绿色细胞可直接利用光能进行光合作用外，其它生命活动所需的能量都依赖于呼吸作用。呼吸作用将有机物质生物氧化，使其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP在ATP酶作用下分解时，再把贮存的能量释放出来，以不断满足植物体内各种生理过程对能量的需要(图5-1)，未被利用的能量就转变为热能而散失掉。呼吸放热，可提高植物体温，有利于种子萌发、幼苗生长、开花传粉、受精等。另外，呼吸作用还为植物体内有机物质的生物合成提供还原力(如NADPH、NADH)。 

　　2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 呼吸作用在分解有机物质过程中产生许多中间产物，其中有一些中间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、α-酮戊二酸、苹果酸等，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。当呼吸作用发生改变时，中间产物的数量和种类也随之而改变，从而影响着其他物质代谢过程。呼吸作用在植物体内的碳、氮和脂肪等代谢活动中起着枢纽作用。 

　　3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 在植物和病原微生物的相互作用中，植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。此外，呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，以增强植物的免疫能力。

　　在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等。   
一、糖酵解
　　己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
　　（一）糖酵解的化学历程
　　1.己糖的活化(1～9) 是糖酵解的起始阶段。己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP)。
　　如以淀粉作为底物，首先淀粉被降解为葡萄糖。淀粉降解涉及到多种酶的催化作用，其中，除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外，其余都是水解酶类，如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
　　2.己糖裂解(10～11) 即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
　　3.丙糖氧化(12～16) 甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量。然后，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
　　糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
　　在糖酵解过程中，每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molATP和2molNADH+H+。
　　糖酵解的总反应可归纳为：
　　C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP
　　（二）糖酵解的生理意义
　　1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
　　2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质。

　　3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
　　4. 糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。 
二、发酵作用
　　生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。在酒精发酵(alcohol fermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
　　CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO
　　乙醛再在乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
　　CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+
　　在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lactic acid dehydrogenase)的组织里， 丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactate fermentation)。
　　CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+
　　在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
　　无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。因此，当植物进行无氧呼吸时，糖酵解过程中形成的2分子NADH＋H+就会被消耗掉，这样每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持细胞的生命活动，而且发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。如酒精累积过多，会破坏细胞的膜结构；若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力，也会引起细胞酸中毒。  
三、三羧酸循环
　　糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC)。这个循环是英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现的，所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)。1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并把这一途径称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物。TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行的。TCA循环的起始底物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径。
　　（一）三羧酸循环的化学历程
　　TCA循环共有9步反应。
　　1.反应(1) 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA，这是连结EMP与TCAC的纽带。
　　丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvic acid dehydrogenase complex)是由3种酶组成的复合体，含有6种辅助因子。这3种酶是：丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)、二氢硫辛酸乙酰基转移酶(dihydrolipoyl transacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoic acid dehydrogenase)。6种辅助因子。6种辅助因子分别是硫胺素焦磷酸(thiamine pyrophosphate,TPP)、辅酶A (coenzyme A)、硫辛酸(lipoic acid)、FAD(flavin adenine dinucleotide)、NAD+(nicotinamide adenine dinucleotide)和Mg2+。 
　　上述反应中从底物上脱下的氢是经FAD→FADH2传到NAD+再生成NADH＋H+。
　　2.反应(2) 乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸，并释放CoASH，此反应为放能反应(△G°，＝-32.22kJ·mol-1)。
　　3.反应(3) 由顺乌头酸酶催化柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成异柠檬酸。
　　4.反应(4) 在异柠檬酸脱氢酶催化下，异柠檬酸脱氢生成NADH，其中间产物草酰琥珀酸是一个不稳定的β-酮酸，与酶结合即脱羧形成α-酮戊二酸。
　　5.反应(5) α酮戊二酸在α酮戊二酸脱氢酶复合体催化下形成琥珀酰辅酶A和NADH，并释放CO2。
　　α酮戊二酸脱氢酶复合体是由α酮戊二酸脱羧酶(α-ketoglutaric acid decarboxylase)、二氢硫辛酸琥珀酰基转移酶(dihydrolipoyl transsuccinylase) 及二氢硫辛酸脱氢酶所组成的，含有6种辅助因子：TPP、NAD+、辅酶A、FAD、硫辛酸及Mg2+。该反应不可逆。
　　6.反应(6) 含有高能硫酯键的琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，利用硫酯键水解释放的能量，使ADP磷酸化成ATP。该反应是TCA循环中唯一的一次底物水平磷酸化，即由高能化合物水解，放出能量直接形成ATP的磷酸化作用。
　　7.反应(7) 琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下，脱氢氧化生成延胡索酸，脱下的氢生成FADH2。丙二酸、戊二酸与琥珀酸的结构相似，是琥珀酸脱氢酶特异的竞争性抑制剂。
　　8.反应(8) 延胡索酸经延胡索酸酶催化加水生成苹果酸。
　　9.反应(9) 苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下氧化脱氢生成草酰乙酸和NADH。草酰乙酸又可重新接受进入循环的乙酰CoA，再次生成柠檬酸，开始新一轮TCA循环。
　　TCA循环的总反应式为：CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP
　　（二）三羧酸循环的回补机制
　　TCA循环中某些中间产物是合成许多重要有机物的前体。例如草酰乙酸和α酮戊二酸分别是天冬氨酸和谷氨酸合成的碳架，延胡索酸是苯丙氨酸和酪氨酸合成的前体，琥珀酰 CoA是卟啉环合成的碳架。如果TCA循环的中间产物大量消耗于有机物的合成，就会影响TCA循环的正常运行，因此必须有其他的途径不断地补充，这称之为TCA循环的回补机制(replenishing mechanism)。主要有三条回补途径：
　　1.丙酮酸的羧化 丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸。
　　Pyr＋CO2＋H2O＋ATPOAA+ADP+Pi
　　丙酮酸羧化酶的活性平时较低，当草酰乙酸不足时，由于乙酰CoA 的累积可提高该酶活性。这是动物中最重要的回补反应。
　　2.PEP的羧化作用 在糖酵解中形成的PEP不转变为丙酮酸，而是在PEP羧化激酶作用下形成草酰乙酸，草酰乙酸再被还原为苹果酸，苹果酸经线粒体内膜上的二羧酸传递体与Pi进行电中性的交换，进入线粒体基质，可直接进入TCA循环；苹果酸也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸，再进入TCA循环都可起到补充草酰乙酸的作用。这一回补反应存在于高等植物、酵母和细菌中，动物中不存在。
　　PEP＋CO2＋H2O→OAA+Pi
　　3.天冬氨酸的转氨作用 天冬氨酸和α酮戊二酸在转氨酶作用下可形成草酰乙酸和谷氨酸：
　　ASP＋α-酮戊二酸OAA+Glu
　　通过以上这些回补反应，保证有适量的草酰乙酸供TCA循环的正常运转。
　　（三）三羧酸循环的特点和生理意义
　　1.在TCA循环中底物(含丙酮酸)脱下5对氢原子，其中4对氢在丙酮酸、异柠檬酸、α-酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原NAD+，一对氢在琥珀酸氧化时用以还原FAD。生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。此外，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。因而，TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。
　　2.乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环。在两次脱羧反应中，两个碳原子以CO2的形式离开循环，加上丙酮酸脱羧反应中释放的CO2，这就是有氧呼吸释放CO2的来源，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用就减弱。TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。
　　3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。
　　4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA循环就会受阻。
　　5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。   
四、戊糖磷酸途径
　　20世纪50年代初的研究发现EMP-TCAC途径并不是高等植物中有氧呼吸的唯一途径。实验证据是，当向植物组织匀浆中添加糖酵解抑制剂（氟化物和碘代乙酸等）时，不可能完全抑制呼吸。瓦伯格(Warburg)也发现，葡萄糖氧化为磷酸丙糖可不需经过醛缩酶的反应。此后不久，便发现了戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway,PPP)，又称己糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway,HMP)或己糖磷酸支路（shunt）。 
　　（一）戊糖磷酸途径的化学历程
　　戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。该途径可分为两个阶段。
　　1.葡萄糖氧化脱羧阶段
　　(1)脱氢反应 在葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(glucose6phosphate dehydrogenase)的催化下以NADP+为氢受体，葡萄糖-6-磷酸(G6P)脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内酯(6phosphogluconolactone,6PGL)。
　　(2)水解反应 在6-磷酸葡萄糖酸内酯酶(lactonase)的催化下，6-PGL被水解为6-磷酸葡萄糖酸(6phosphogluconate,6-PG)。反应是可逆的。
　　(3)脱氢脱羧反应 在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6-phosphogluconate dehydrogenase)催化下，以NADP+为氢受体，6-PG氧化脱羧，生成核酮糖-5-磷酸(Ru5P)。
　　本阶段的总反应是：
　　G6P＋2NADP+＋H2O→Ru5P＋CO2＋2NADPH＋2H+
　　2.分子重组阶段 经过一系列糖之间的转化，最终可将6个Ru5P转变为5个G6P。
　　从整个戊糖磷酸途径来看，6分子的G6P经过两个阶段的运转，可以释放6分子CO2、12分子NADPH，并再生5分子G6P。 戊糖磷酸途径的总反应式可写成： 6G6P＋12NADP+＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋5G6P＋Pi
　　(二)戊糖磷酸途径的特点和生理意义
　　1.PPP是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1分子葡萄糖可产生12分子的NADPH+H+，有较高的能量转化效率。
　　2.该途径中生成的NADPH在脂肪酸、固醇等的生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等过程中起重要作用。
　　3.该途径中的一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料，如Ru5P和R5P是合成核苷酸的原料。E4P和EMP中的PEP可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸，还可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸等。
　　4.该途径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。
　　5.PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50%以上。由于该途径和EMP-TCAC途径的酶系统不同，因此当EMP-TCAC途径受阻时，PPP则可替代正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中，EMP-TCAC途径与PPP所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而发生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。   
五、乙醛酸循环
　　植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，该过程称为乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle,GAC)。动物和人类细胞中没有乙醛酸体，无法将脂肪酸转变为糖。植物和微生物有乙醛酸体。油料植物种子(花生、油菜、棉籽等)萌发时存在着能够将脂肪转化为糖的乙醛酸循环。水稻盾片中也分离出了乙醛酸循环中的两个关键酶——异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶。 
　　（一）乙醛酸循环的化学历程
　　脂肪酸经过β-氧化分解为乙酰CoA，在柠檬酸合成酶的作用下乙酰CoA与草酰乙酸缩合为柠檬酸，再经乌头酸酶催化形成异柠檬酸。随后，异柠檬酸裂解酶(isocitratelyase)将异柠檬酸分解为琥珀酸和乙醛酸。再在苹果酸合成酶(malate synthetase)催化下，乙醛酸与乙酰CoA结合生成苹果酸。苹果酸脱氢重新形成草酰乙酸，可以再与乙酰CoA缩合为柠檬酸，于是构成一个循环）。其总结果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥珀酸，反应方程式如下：
　　2乙酰CoA＋NAD+→琥珀酸＋2CoA＋NADH＋H+
　　琥珀酸由乙醛酸体转移到线粒体，在其中通过三羧酸循环的部分反应转变为延胡索酸、苹果酸，再生成草酰乙酸。然后，草酰乙酸继续进入TCA循环或者转移到细胞质，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEP carboxykinase)催化下脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，PEP再通过糖酵解的逆转而转变为葡萄糖6磷酸并形成蔗糖。
　　油料种子在发芽过程中，细胞中出现许多乙醛酸体，贮藏脂肪首先水解为甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸体内氧化分解为乙酰CoA，并通过乙醛酸循环转化为糖，直到种子中贮藏的脂肪耗尽为止，乙醛酸循环活性便随之消失。淀粉种子萌发时不发生乙醛酸循环。可见，乙醛酸循环是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径。
　　以后在研究蓖麻种子萌发时脂肪→糖类的转化过程中，对上述乙醛酸循环途径作了修改。一是乙醛酸与乙酰CoA结合所形成的苹果酸不发生脱氢，而是直接进入细胞质逆着糖酵解途径转变为蔗糖。二是在乙醛酸体和线粒体之间有“苹果酸穿梭”发生。 

　　（二）乙醛酸循环的特点和生理意义
　　1.乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的酶类和中间产物。但是，它们是两条不同的代谢途径。乙醛酸循环是在乙醛酸体中进行的，是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程。而三羧酸循环是在线粒体中完成的，是与糖的彻底氧化脱羧密切相关的反应过程。
　　2.油料植物种子发芽时把脂肪转化为碳水化合物是通过乙醛酸循环来实现的。这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的协同作用。   
六、乙醇酸氧化途径 
　　乙醇酸氧化途径(glycolic acid oxidation pathway)是发生在水稻根系中的一种糖降解途径(图5-10)。水稻根呼吸产生的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后乙酸在乙醇酸氧化酶及其它酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且不断地形成H2O2。H2O2在过氧化氢酶催化下产生具有强氧化能力的新生态氧，并释放于根的周围，形成一层氧化圈，使水稻根系周围保持较高的氧化状态，以氧化各种还原性物质(如H2S、Fe2+ 等),抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，从而保证根系旺盛的生理机能，使稻株正常生长。

　　三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体。这种有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化(biological oxidation)。生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电子或与氧直接化合，并产生能量。然而生物氧化与非生物氧化不同，它是在生活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有水的环境下，在一系列的酶以及中间传递体的共同作用下逐步地完成的，而且能量是逐步释放的。生物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利用，贮存在高能磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满足需能生理过程的需要。 

一、呼吸链的概念和组成
　　所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。呼吸链传递体能把代谢物脱下的电子有序地传递给氧，呼吸传递体有两大类：氢传递体与电子传递体。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞色素系统→O2。
　　呼吸链中五种酶复合体(enzyme complex)的组成结构和功能简要介绍如下。

　　1.复合体Ⅰ 又称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。 分子量700X103～900X103,含有25种不同的蛋白质,包括以黄素单核苷酸(flav in mononucleotide,FMN)为辅基的黄素蛋白和多种铁硫蛋白，如水溶性的铁硫蛋白(iron sulfur protein,IP)、铁硫黄素蛋白(iron?sulfur flavoprotein，FP)、泛醌(ubiquinone,UQ)、磷脂(phospholipid)。复合体Ⅰ的功能在于催化位于线粒体基质中由TCA循环产生的NADH＋H+中的2个H+经FMN转运到膜间空间，同时再经过Fe-S将2个电子传递到UQ(又称辅酶Q,CoQ)；UQ再与基质中的H+结合，生成还原型泛醌(ubiquinol,UQH2)。该酶的作用可为鱼藤酮(rotenone)、杀粉蝶菌素A(piericidin A)、巴比妥酸(barbital acid)所抑制。它们都作用于同一区域，都能抑制Fe-S簇的氧化和泛醌的还原。

　　2.复合体Ⅱ又称琥珀酸 泛醌氧化还原酶(succinate∶ubiquinone oxidoreductase)分子量约140×103，含有4～5种不同的蛋白质，主要成分是琥珀酸脱氢酶(succinate dehydro genase,SDH)、黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide, FAD)、细胞色素b(cytochrome b)和3个Fe-S蛋白。复合体Ⅱ的功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到FAD生成FADH2，然后再把H转移到UQ生成UQH2。该酶活性可被2-噻吩甲酰三氟丙酮(thenoyltrifluoroacetone,TTFA)所抑制。

　　3.复合体Ⅲ 又称UQH2∶细胞色素C氧化还原酶(ubiquinone∶cytochrome c oxidoreductase),分子量250×103，含有9～10种不同蛋白质，一般都含有2个Cyt b，1个Fe-S蛋白和1个Cyt c1。复合体Ⅲ的功能是催化电子从UQH2经Cyt b→FeS→Cytc1传递到Cyt c，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H+释放到膜间空间。也有人认为在电子从Fe-S传到Cyt c1之前，先传递给UQ，同时UQ与基质中的H+结合生成UQH2。UQH2再将电子传给Cytc1，同时将2个H+释放到膜间空间。

　　4.复合体Ⅳ 又称Cyt c∶细胞色素氧化酶(Cyt c∶cytochrome oxidase)分子量约160～170×103，含有多种不同的蛋白质，主要成分是Cyta和Cyta3及2个铜原子，组成两个氧化还原中心即Cyta CuA和Cyta3 CuB，第一个中心是接受来自Cyt c 的电子受体，第二个中心是氧还原的位置。它们通过Cu+ Cu2+的变化，在Cyta和Cyta3间传递电子。其功能是将 Cyt c中的电子传递给分子氧，氧分子被Cyta3、CuB还原至过氧化物水平；然后接受第三个电子，O-O键断裂，其中一个氧原子还原成H2O；在另一步中接受第四个电子，第二个氧原子进一步还原。也可能在这一电子传递过程中将线粒体基质中的 2个H+转运到膜间空间。CO、氰化物(cyanide,CN-)、叠氮化物(azide,N3-)同O2竞争与Cytaa3中Fe的结合，可抑制从Cytaa3到O2的电子传递。

　　5.复合体Ⅴ 又称ATP合成酶(adenosine triphosphate synthase)或H+-ATP酶复合物。由8种不同亚基组成,分子量分别是8.2×103～55.2×103，它们又分别组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道（图5-12），它利用呼吸链上复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ运行产生的质子能，将ADP和Pi合成ATP，也能催化与质子从内膜基质侧向内膜外侧转移相联的ATP水解。

　　在电子传递链0组分中UQ和Cyt c是可移动的。其中UQ是一类脂溶性的苯醌衍生物，含量高，广泛存在生物界，故名泛醌，是电子传递链中非蛋白质成员，能在膜脂质内自由移动，通过醌/酚结构互变，在传递质子、电子中起“摆渡”作用。它是复合体Ⅰ、Ⅱ与Ⅲ之间的电子载体。Cyt c是线粒体内膜外侧的外周蛋白，是电子传递链中唯一的可移动的色素蛋白，通过辅基中铁离子价的可逆变化，在复合体Ⅲ与Ⅳ之间传递电子。 
二、氧化磷酸化
　　（一）磷酸化的概念及类型
　　生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成ATP的方式一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。
　　1.底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)指底物脱氢(或脱水）,其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：
　　(1) 甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到ADP上，形成ATP。
　　(2) 2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物(PEP)，经激酶催化转移磷酸基团到ADP上，生成ATP。
　　在TCA循环中，α-酮戊二酸经氧化脱羧形成高能硫酯键,然后再转化形成高能磷酸键生成ATP。
　　2. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。有些学者认为，电子在两个电子传递体之间传递转移时释放的能量如可满足ADP磷酸化形成ATP的需要时, 即视为氧化磷酸化的偶联部位(coupled site)或氧化磷酸化位点。2mol电子在从NADH传递到O2这一氧化过程中,其自由能变化△G°′为-220kJ·mol-1。已知在pH为7和存在Mg2+的条件下，由ADP磷酸化形成ATP至少需要 35.1kJ·mol-1的能量，电子从NADH到UQ之间△G°′为-51.90kJ·mol-1(部位I),从Cyt b到Cyt c之间△G°′为-38.5kJ·mol-1(部位Ⅱ)，从Cytaa3到O2之间△G°′为-103.81kJ·mol-1部位Ⅲ）,这样在三个部位释放的能量都大于35.1kJ·mol-1，即都足以分别合成 1molATP。 氧化磷酸化作用的活力指标为P/O比，是指每消耗一个氧原子有几个ADP变成ATP。呼吸链从NADH开始至氧化成水，可形成3分子的ATP，即P/O比是3。NADH＋H+＋3ADP＋3Pi＋1O2NAD+＋3ATP＋H2O(5-15)如从琥珀酸脱氢生成的FADH2通过泛醌进入呼吸链,则只形成２分子的ATP，即P/O比是2。
　　FADH2＋2ADP＋2Pi＋O2→FAD＋2ATP＋H2O 
呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置 
　　（二）氧化磷酸化的机理
　　在电子传递过程中所释放出的自由能是怎样转入ATP分子中的， 这就是氧化磷酸化作用的机理问题。有多种假说，如化学偶联学说、化学渗透学说和构象学说。不过，目前为大家所公认的、实验证据较充足的是英国生物化学家米切尔的化学渗透学说。根据该学说的原理，呼吸链的电子传递所产生的跨膜质子动力是推动ATP合成的原动力。其要点如下： 
　　1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上 呼吸链上的递氢体与电子传递体在线粒体内膜上有着特定的不对称分布，彼此相间排列，定向传递。
　　2.呼吸链的复合体中的递氢体有质子泵的作用 它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧。一般来说一对电子从NADH传递到O2时,共泵出6个H+。从FADH2开始,则共泵出4个H+。膜外侧的H+,不能自由通过内膜而返回内侧,这样在电子传递过程中，在内膜两侧建立起质子浓度梯度(△pH)和膜电势差(△E),二者构成跨膜的H+电化学势梯度△μH+，若将△μH+转变为以电势V为单位，则为质子动力。
　　质子的浓度梯度越大，则质子动力就越大，用于合成ATP的能力越强。
　　3.由质子动力推动ATP的合成 质子动力使H+流沿着ATP酶（偶联因子）的H+通道进入线粒体基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP。
　　化学渗透学说已得到充足的实验证据。当把线粒体悬浮在无O2缓冲液中,通入O2时，介质很快酸化，跨膜的H+浓度差可以达到1.5pH单位，电势差达0.5V，内膜的外表面对内表面是正的,并保持相对稳定，证实内膜不允许外侧的H+渗漏回内膜内侧。但当加入解偶联剂2,4-二硝基苯酚(DNP)时，跨膜的H+浓度差和电势差就不能形成，就会阻止ATP的产生。有人将嗜盐菌的紫膜蛋白和线粒体ATPase嵌入脂质体,悬浮在含ADP和Pi溶液中，在光照下紫膜蛋白从介质中摄取H+，产生跨膜的H+浓度差，推动ATP的合成。当人工建立起跨内膜的合适的H+浓度差时，也发现ADP和Pi合成了ATP。 
　　（三）氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 
　　1.解偶联剂(uncoupler)
　　植物在遇到干旱或某些化学物质作用时，会抑制ADP形成ATP的磷酸化作用，但不抑制电子传递，使电子传递产生的自由能以热的形式散失掉,导致氧化过程与磷酸化作用不偶联,这就是氧化磷酸化解偶联现象。能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂叫解偶联剂。最常见的解偶联剂有DNP，含有一个酸性基团的DNP是脂溶性的，可以穿透线粒体内膜，并把一个H+从膜外带入膜内，从而破坏了跨内膜的质子梯度，抑制了ATP的生成。解偶联时会促进电子传递的进行，O2的消耗加大。
　　2.抑制剂(depressant)
　　抑制剂与解偶联剂的区别在于,这类试剂不仅抑制ATP的形成，还同时抑制O2的消耗。这是因为像寡霉素(oligomycin)这一类的化学物质可以阻止膜间空间中的H+通过ATP合成酶的F0进入线粒体基质，这样不仅会阻止ATP生成，还会维持和加强质子动力势,对电子传递产生反馈抑制,O2的消耗就会相应减少。
　　3.离子载体抑制剂(ionophore depressant)
　　离子载体抑制剂与解偶联剂的区别在于它不是H+载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为离子载体使这些离子能够穿过内膜，这样就增大了内膜对某些阳离子的通透性；同时因为在转运阳离子到基质中时消耗了自由能，降低了质子动力，从而抑制了ATP的形成。例如缬氨霉素(valinomycin)与K＋形成的复合物较易通过内膜进入基质，会抑制氧化磷酸化过程。 
三、抗氰呼吸
　　（一）抗氰呼吸的电子传递途径及其特性
　　在某些植物中，CN-对末端氧化过程不起抑制作用。汤佩松在1932年报导了CO不能完全抑制羽扇豆细胞对氧气的吸收。这种在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用，称为抗氰呼吸(cyanide resistant respiration)，也即是对氰化物不敏感的那一部分呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与电子传递主路交替运行，抑制正常电子传递途径就可促进抗氰呼吸的发生，因此，抗氰呼吸这一呼吸支路又称为交替途径(alternative pathway)。
　　NADH→FMN→FeS→UQ..Cyt bFeS、Cytc1...Cytc..Cytaa3→O2
　　电子自NADH脱下后,经FMN—FeS传递到UQ，然后不是进入细胞色素电子传递系统，而是从UQ处分岔，经FP和交替氧化酶(alternative oxidase,AO)把电子交给分子氧，该途径可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制，其P/O比为1或低于1。1973年，有人用一种非典型的抗氰植物小麦为材料，通过改变其生理条件（如不同氧分压）而导致高度抗氰支路的形成。用乙烯处理甘薯切片，细胞线粒体内膜磷脂减少，抗氰呼吸显著增强。这表明呼吸电子传递途径是可以改变的。
　　在高等植物中抗氰呼吸是广泛存在的,例如天南星科、睡莲科和白星海芋科的花器官与花粉，玉米、水稻、豌豆、绿豆和棉花的种子、马铃薯的块茎、甘薯的块根和胡萝卜的根等。此外在黑粉菌、酵母菌等多种微生物中也发现有抗氰呼吸的存在。抗氰呼吸虽然普遍,但并非存在于所有植物中，而且抗氰的程度也有很大差别。最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，可达每g鲜重15 000～20 000μl·g-1·h-1，比一般植物呼吸速率快100倍以上，同时由于呼吸放热，可使组织温度比环境温度高出10～20℃。因此，抗氰呼吸又称为放热呼吸(thermogenic respiration)。 

　　 （二）抗氰呼吸的生理意义
　　抗氰呼吸的生理意义尚不十分清楚。据推测，有以下几方面：
　　1.放热增温，促进植物开花、种子萌发 抗氰呼吸释放大量热量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精过程；有利于挥发引诱剂(如NH3、胺类、吲哚等），以吸引昆虫帮助传粉。放热增温也有利于种子萌发。种子在萌发早期或吸胀过程中都有抗氰呼吸的存在。例如棉花种子吸胀开始时抗氰呼吸占35%，6h后达到70％。
　　2.增加乙烯生成，促进果实成熟 促进衰老在正常条件下，抗氰呼吸的出现常与衰老相联系。随着植株年龄的增长、果实的成熟，抗氰呼吸随之升高。同时，乙烯与抗氰呼吸上升有平行的关系。乙烯刺激抗氰呼吸，诱发呼吸跃变产生，促进果实成熟和植物组织器官衰老。1961年，梁厚果发现白兰瓜果实成熟期的“跃变呼吸”是由抗氰氧化酶控制的，即主要依赖于抗氰呼吸的提高。
　　3.在防御真菌的感染中起作用 甘薯块根组织受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增长，而且抗病品种感染组织总是明显高于感病品种感染组织，由此可知，抗氰呼吸的强弱与甘薯块根组织对黑斑病菌的抗性有着密切关系。
　　4.分流电子 当细胞含糖量高(如光合作用旺盛)，EMP-TCA循环迅速进行时，交替氧化酶活性很高。一些人认为，当细胞色素主路电子饱和发生满溢(overflow)时，交替途径起到了分流电子的作用。 
　　四、呼吸链电子传递多条途径
　　20世纪70年代以来对线粒体中呼吸链电子传递途径的深入研究。证明在高等植物中的呼吸链电子传递具有多种途径。至少有下列五条：
　　1.电子传递主路 即细胞色素系统途径，在生物界分布最广泛，为动物、植物及微生物所共有。这条途径的特点是电子传递通过了泛醌及细胞色素系统到达O2，对鱼藤酮、抗霉素A 、氰化物都敏感，该途径的P/O比≤3。
　　2.电子传递支路之一 这条途径的特点是脱氢酶的辅基不是FMN及Fe-S，而是另一种黄素蛋白(FP2)，电子从NADH上脱下后经FP2直接传递到UQ,不被鱼藤酮抑制，但对抗霉素A、氰化物敏感，其 P/O比为2或略低于2。
　　3．电子传递支路之二 这条途径的特点是脱氢酶的辅基是另外一种黄素蛋白(FP3),其P/O比为2。其他与支路之一相同。 
　　4．电子传递支路之三 这条途径的特点是脱氢酶的辅基是另外一种黄素蛋白(FP4), 电子自NADH脱下后经FP4和Cyt b5直接传递给Cyt c, 对鱼藤酮、抗霉素A敏感，可被氰化物所抑制，其P/O比为１。
　　5．交替途径 即抗氰呼吸，电子从NADH经FMN、Fe-S、UQ、FP，由交替氧化酶传至氧，P/O比为1。现将植物呼吸链多条电子传递途径作以下比较。 
　　植物线粒体中电子传递多条途径的存在，使呼吸能适应环境的变化，这是进化的表现。有人证明在水稻幼苗线粒体中同时存在着四条不同的电子传递途径，并认为这是水稻这种半沼泽植物能适应不同水分生态条件的重要原因。 
五、末端氧化系统的多样性
　　参与生物氧化反应的有多种氧化酶，其中处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端，能活化分子态氧的酶被称为末端氧化酶(terminal oxidase)。 研究得比较清楚的，除了线粒体膜上的细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶之外，还有存在于细胞质中的可溶性氧化酶(soluble oxidase)，如酚氧化酶(phenol oxidase)、抗坏血酸氧化酶(ascorbate oxidase)和乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase)等。它们的特性列于表5-2。 
　　细胞色素氧化酶在植物体内是最主要的末端氧化酶，其作用是将Cyta3中的电子传递给O2生成H2O。它在幼嫩组织中较活跃，在某些成熟组织中活性比较小。这个酶与氧的亲和力最高，易受CN-、CO和N-3的抑制。
　　交替氧化酶又名抗氰氧化酶(cyanide?resistant oxidase)，其作用是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。交替氧化酶的分子量为27×103～37×103，Fe2+是其活性中心的金属。该酶对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸(salicylhydroxamic acid, SHAM)所抑制。
　　酚氧化酶可分为单元酚氧化酶（monophenol oxidase）如酪氨酸酶（tyrosinase）和多元酚氧化酶（polyphenol oxidase）如儿茶酚氧化酶（catechol oxidase）。酚氧化酶存在于质体、微体中，它可催化分子氧对多种酚的氧化，酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色物质。这些酶与植物的“愈伤反应”有密切关系。植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸”(wound respiration)。伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌类，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。当苹果或马铃薯被切伤后，伤口迅速变褐，就是酚氧化酶的作用。在没有受到伤害的组织细胞中，酚类大部分都在液泡中，与氧化酶类不在一处，所以酚类不被氧化。在制茶和烤烟加工中都要根据酚氧化酶的特性加以利用。 
　　抗坏血酸氧化酶催化分子氧，将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，它存在于细胞质中或与细胞壁相结合。它可以通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，抗坏血酸氧化酶还与PPP中所产生的NADPH起作用，可能与细胞内某些合成反应有关。 
　　乙醇酸氧化酶能把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。乙醇酸氧化酶所催化的反应，可与某些底物的氧化相偶联。它还与甘氨酸的合成有密切关系，在光呼吸中及水稻根部的氧化还原反应中起重要作用。
　　线粒体外的氧化酶在呼吸作用中不是主要的氧化酶，仅起一些辅助作用。这是因为它们与氧化磷酸化不相偶联，它们与氧的亲和力都较低)。在正常情况下，植物呼吸被CN-、CO等所抑制，这表明呼吸作用电子传递的末端氧化酶主要是细胞色素氧化酶。然而，由于植物体内含有多种呼吸氧化酶，这就使植物能适应各种外界条件。以对氧浓度的要求而论，细胞色素氧化酶对氧的亲和力极高，所以在低氧浓度的情况下，仍能发挥良好的作用，而酚氧化酶对氧的亲和力弱，只能在较高氧浓度下才能顺利发挥作用。在苹果果肉中，细胞色素氧化酶主要分布在内层，而酚氧化酶主要分布在表层，这正好反映了酶对氧供应的适应。 
六、呼吸作用中的能量代谢
　　呼吸作用通过一系列的酶促反应把贮存在有机物中的化学能释放出来，一部分转变为热能而散失掉，一部分以ATP形式贮存,以后当ATP分解成ADP和Pi时,就把贮存在高能磷酸键中的能量再释放出来，供植物生长发育利用。
　　呼吸作用中lmol的葡萄糖通过EMP-TCA循环和电子传递链被彻底氧化为CO2和H2O，其中在EMP途径中通过底物水平磷酸化，可产生4molATP，但在葡萄糖磷酸化时要消耗掉2molATP，所以净生成2molATP。同时在真核细胞中，底物脱氢反应生成的2molNADH，必须从细胞质进入线粒体，才能通过电子传递链氧化磷酸化生成ATP，然而NADH不能直接渗入线粒体，而需要通过甘油-3-磷酸(glycerol3phosphate,GP)—二羟丙酮磷酸(dihyd roxyacetone phosphate,DHAP)穿梭往返线粒体。胞质中的甘油-3-磷酸脱氢酶(glycerol3phosphate dehydrogenase)先将NADH中的氢转给DHAP形成GP，然后透过线粒体外膜进入膜间空间，被内膜上结合的甘油-3-磷酸脱氢酶氧化为DHAP，又扩散回到细胞质，循环使用；与上述反应偶联生成的FADH2进入呼吸链，经过氧化磷酸化只能生成2mol ATP。这样在GP往返过程中消耗掉1mol ATP。因此，EMP中生成的2mol NADH经氧化磷酸化后，只能生成4mol ATP，加上底物水平磷酸化净生成2mol ATP共计生成6mol ATP。1mol葡萄糖在TCA循环中可生成8mol NADH和2mol FADH2，它们进入呼吸链经氧化磷酸化，1mol NADH和FADH2可分别生成3mol和2mol ATP，再加上由琥珀酰CoA转变为琥珀酸时形成的2molATP，因此在真核细胞中1mol葡萄糖经EMP-TCA循环-呼吸链彻底氧化后共生成36mol ATP，其中32molATP是氧化磷酸化作用产生的，4molATP是底物水平的磷酸化作用产生的。 
　　真核细胞中葡萄糖在pH7条件下经EMP-TCA循环-呼吸链被彻底氧化,其中放能部分：
　　C6H12O6+6O2 →6CO2+6H2O △G°′=-2870kJ·mol-1
　　吸能部分：
　　36ADP+36Pi→36ATP △G°′＝31.8×36=1144.8kJ·mol-1
　　所以其能量转换效率为1144.8/2870即39.8%，其余的60.2%以热的形式散失，其能量转换效率还是比较高的。对原核生物来说,EMP中形成的2mol NADH可直接经氧化磷酸化产生6mol ATP,因此1mol葡萄糖彻底氧化共生成38mol ATP,其能量转换效率为1208.4/2870，即42.1%，比真核细胞的要高一些。   
七、光合作用和呼吸作用的关系
　　绿色植物通过光合作用把CO2和H2O转变成富含能量的有机物质并释放氧气；同时也通过呼吸作用把有机物质氧化分解为CO2和H2O同时放出能量供生命活动利用。光合作用和呼吸作用既相互对立，又相互依赖，它们共同存在于统一的有机体中。

　　光合作用与呼吸作用又有相互依赖，紧密相连的关系。两大基本代谢过程互为原料与产物，光合作用释放的O2可供呼吸作用利用，而呼吸作用释放的CO2也可被光合作用所同化。光合作用的卡尔文循环与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是正反对应的关系。它们的许多中间产物(如GAP、Ru5P、E4P、F6P、G6P等)是相同的，催化诸糖之间相互转换的酶也是类同的。在能量代谢方面，光合作用中供光合磷酸化产生ATP所需的ADP和供产生NADPH+-H+所需的NADP+，与呼吸作用所需的ADP和NADP+是相同的，它们可以通用。

　　植物呼吸作用多条途径都具有自动调节和控制能力。细胞内呼吸代谢的调节机理主要是反馈调节。所谓反馈调节(feedback regulation)就是指反应体系中的某些中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响。凡是能加速反应的称为正效应物(positive effector)(正反馈物)；凡是能使反应速度减慢者称负效应物(negative effector)(负反馈物)。对于呼吸代谢来说反馈调节主要是效应物对酶的调控，包括酶的形成(基因的表达)和酶的活性这两方面的调控。  
一、巴斯德效应和糖酵解的调节
　　当植物组织周围的氧浓度增加时，酒精发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应”(Pasteur effect)。有氧条件下使发酵作用受到抑制是因为NADH的缺乏。在无氧条件下当3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸时，NAD+被还原成NADH++H+;而当丙酮酸被还原为乳酸，乙醛被还原为乙醇时，NADH又被氧化成NAD+，如此循环周转。但在有氧条件下则不同，NADH能够通过GP—DHAP穿梭透入线粒体，用于呼吸链电子传递,因此NADH不能用于丙酮酸的还原，发酵作用就会停止。在有氧条件下糖酵解的速度减慢的原因是调节糖酵解的两个变构调节酶—磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶在有氧条件下受到抑制的缘故。因为在有氧条件下，丙酮酸通过丙酮酸脱氢酶形成乙酰CoA，进入TCA循环，这样就会产生较多的ATP和柠檬酸，它们作为负效应物对两个关键酶起反馈抑制作用，糖酵解的速度自然就减慢了。这样就可以减少底物的消耗，把呼吸作用的速度自动控制在恰当的水平上。作为糖酵解两个关键酶的正效应剂有ADP、Pi、F1，6BP、Mg2+和K+，负效应剂还有Ca2+、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在无氧条件下，丙酮酸的有氧降解受到抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累较多的ADP和Pi，促进了两个关键酶活性，使糖酵解速度加快。此外，己糖激酶也参与调节糖酵解速度，属于变构调节酶，其变构抑制剂为其产物6-磷酸葡萄糖。 
二、丙酮酸有氧分解的调节
　　丙酮酸在有氧条件下继续氧化的过程中，多种酶促反应受到反馈调节。首先是丙酮酸氧化脱羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。这种抑制效应可相应地为CoA和NAD+所逆转。
　　TCA循环也受到许多因素的调节。过高浓度的NADH，对异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等的活性均有抑制作用。NAD+为上述酶的变构激活剂。ATP对异柠檬酸脱氢酶、 α-酮戊二酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶均有抑制作用，而ADP对这些酶有促进作用。琥珀酰CoA对柠檬酸合成酶和α-酮戊二酸脱氢酶有抑制作用。AMP对α-酮戊二酸脱氢酶活性，CoA对苹果酸酶活性都有促进作用。α-酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制和草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制则属于终点产物的反馈调节。此外，柠檬酸的含量可调节丙酮酸进入TCA循环的速度，柠檬酸多时，可以反馈抑制丙酮酸激酶，减少柠檬酸的合成。   
三、PPP的调节
　　PPP主要受NADPH/NADP+比值的调节，NADPH竞争性地抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸转化为6-磷酸葡萄糖酸的速率降低。NADPH也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性。葡萄糖-6-磷酸脱氢酶也被氧化的谷胱甘肽所抑制。而光照和供氧都可提高NADP+的生成，可以促进PPP。植物受旱、受伤、衰老、种子成熟过程中PPP都明显加强，在总呼吸中所占比例加大。  
四、能荷的调节
　　由ATP、ADP、AMP组成的腺苷酸系统是细胞内最重要的能量转换与调节系统。阿特金森(Atkinson，1968)提出“能荷”(energy charge,EC)的概念，它所代表的是细胞中腺苷酸系统的能量状态。细胞中由ATP、ADP和AMP三种腺苷酸组成的腺苷酸库是相对稳定的，它们易在腺苷酸激酶(adenylate kinase)催化下进行可逆的转变。通过细胞内腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节作用称为能荷调节。可用下列方程式表示：
　　从上式可以看出，当细胞中全部腺苷酸都是ATP时，能荷为1;全部是AMP时,能荷为0，全部是ADP时，能荷为0.5。三者并存时，则能荷随三者比例的不同而异。
　　通过细胞反馈控制，活细胞的能荷一般稳定在0.75～0.95。反馈控制的机理如下：合成ATP的反应受ADP的促进和ATP的抑制；而利用ATP的反应则受到ATP的促进和ADP的抑制。如果在一个组织中需能过程加强时，便会大量消耗ATP，ADP增多，氧化磷酸化作用加强，呼吸速率增高，因而便大量产生ATP。相反，当需能降低时，ATP积累，ADP处于低水平，氧化磷酸化作用减弱，呼吸速率就下降。因而，细胞内的能荷水平可以调节植物呼吸代谢的全过程。 
五、电子传递途径的调控
　　线粒体中电子传递途径会由于内外因的影响而发生改变。如处于稳定生长期的酵母细胞内线粒体在氧化NADH时，P/O是3;而处于稳定生长期前的P/O则是2，这说明二者的电子传递途径是不同的。大量实验证明，植物在感病、受旱、衰老时交替途径都有明显加强。马铃薯块茎的伤呼吸，刚开始的时候，切片呼吸的80％～100%是对CO及CN-敏感的，24h以后CO对切片的呼吸只起极小的作用,CN-的作用也减小。这表明,电子传递途径已由以细胞色素氧化系统为主的途径改变为对CN-和CO不敏感的抗氰途径。在植物体内，内源激素乙烯和内源水杨酸(salicylic acid)可诱导交替途径的运行，外源水杨酸和乙烯也能诱导交替途径的增强，同时可以诱导交替氧化酶基因的提前表达。植物缺磷时，体内ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制，底物脱下的电子就越过复合体Ⅰ而直接交给UQ，并进入交替途径，以适应缺磷环境。 

一、呼吸作用生理指标及其测定方法
　　判断呼吸作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商。
　　（一）呼吸速率
　　呼吸速率(respiratory rate)是最常用的代表呼吸强弱的生理指标，它可以用单位时间单位重量(干重、鲜重)的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的CO2的量(Qco2)或吸收的O2的量(Qo2)来表示。常用单位有：μmol·g-1·h-1, μl·g-1·h-1等。
　　测定呼吸速率的方法有多种,常用的有：用红外线CO2气体分析仪测定CO2的释放量；用氧电极测氧装置测定O2吸收量；还有广口瓶法(小篮子法)、气流法、瓦布格微量呼吸检压法等。通常叶片、块根、块茎、果实等器官释放CO2的速率，用红外线CO2气体分析仪测定，而细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压计等测定。
　　（二）呼吸商
　　植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商(respiratory quotient,RQ),又称呼吸系数(respiratory coefficient)。
RQ=放出的CO2量/吸收的O2量)
　　通常，碳水化合物是主要的呼吸底物，脂肪、蛋白质以及有机酸等也可作为呼吸底物。底物种类不同，呼吸商也不同。如以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1
　　以富含氢的物质如脂肪、蛋白质或其它高度还原的化合物(H/O比大)为呼吸底物，则在氧化过程中脱下的氢相对较多，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商就小，如以棕榈酸作为呼吸底物，并彻底氧化时，其呼吸商小于1。
　　相反，以含氧比碳水化合物多的有机酸作为呼吸底物时,呼吸商则大于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。C6H8O7＋4.5O26CO2＋4H2O
RQ=6/4.5=1.33 
　　可见呼吸商的大小和呼吸底物的性质关系密切，故可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作用的底物及其性质的改变，例如油料种子萌发时，最初以脂肪酸作为呼吸底物，RQ约为0.4，但随后由于一部分脂肪酸转变为糖，并以糖作为呼吸底物，故RQ增加。有时呼吸商也可能是来自多种呼吸底物的平均值。
　　当然，氧气供应状况对呼吸商影响也很大，在无氧条件下发生酒精发酵,只有CO2释放，无O2的吸收，则RQ＝∞。植物体内发生合成作用,呼吸底物不能完全被氧化,其结果使RQ增大，如有羧化作用发生，则RQ减小。 
二、内部因素对呼吸速率的影响
　　不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸速率各有所不同。一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快，其呼吸速率高于高等植物。在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得多，通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹果等)，草本植物高于木本植物。同一植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异。例如，生殖器官的呼吸较营养器官强；同一花内又以雌蕊最高,雄蕊次之,花萼最低；生长旺盛的、幼嫩的器官的呼吸较生长缓慢的、年老器官的呼吸为强；茎顶端的呼吸比基部强；种子内胚的呼吸比胚乳强。

　　 一年生植物开始萌发时，呼吸迅速增强，随着植株生长变慢，呼吸逐渐平稳，并有所下降，开花时又有所提高。多年生植物的呼吸速率表现出季节周期性变化。温带植物的呼吸速率以春季发芽和开花时最高，冬天降到最低点。 
三、外界条件对呼吸速率的影响
　　（一）温度
　　温度对呼吸作用的影响主要在于温度对呼吸酶活性的影响。在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值后，继续增高温度，呼吸速率反而下降。呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点。所谓最适温度是保持稳态的最高呼吸速率的温度，一般温带植物呼吸速率的最适温度为25～30℃。而呼吸作用的最适温度总是比光合作用的最适温度高，因此，当温度过高和光线不足时，呼吸作用强，光合作用弱，就会影响植物生长。最低温度则因植物种类不同而有很大差异。一般植物在接近0℃时，呼吸作用进行得很微弱，而冬小麦在0℃至-7℃下仍可进行呼吸作用;耐寒的松树针叶在-25℃下仍未停止呼吸，但在夏季温度降至-4～-5℃，呼吸便完全停止。呼吸作用的最高温度一般在35～45℃之间，最高温度在短时间内可使呼吸速率较最适温度的高，但时间稍长后，呼吸速率就会急剧下降（图5-20），这是因为高温加速了酶的钝化或失活。在0～35℃生理温度范围内温度系数(Q10)为2～2.5，即温度每增高10℃，呼吸速率增加2～2.5倍。温度的另一间接效应则是影响O2在水介质中的溶解度，从而影响呼吸速率的变化。
　　（二）氧气
　　氧是进行有氧呼吸的必要条件，当氧浓度下降到20%以下时，植物呼吸速率便开始下降；氧浓度低于10%时，无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降。研究表明，在缺氧条件下玉米的丙酮酸脱羧酶活性可提高5～9倍，其mRNA含量可提高20倍。在缺氧条件下提高O2浓度时，无氧呼吸会随之减弱，直至消失。一般把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10%左右)称为无氧呼吸的消失点(anaerobic respiration extinction point) 。 

　　在氧浓度较低的情况下，呼吸速率(有氧呼吸)随氧浓度的增大而增强，但氧浓度增至一定程度时，对呼吸作用就没有促进作用了，这一氧浓度称为氧饱和点(oxygen sturation point)。氧饱和点与温度密切相关，例如洋葱根尖的呼吸作用,在15℃和20℃下，氧饱和点为20%，在30℃和35℃下，氧饱和点则为40%左右。 

　　这种现象显然是由呼吸酶和中间电子传递体的周转率所造成的，也和末端氧化酶与氧的亲和力有关。由于氧浓度对呼吸类型有重要影响，因而在不同氧浓度下呼吸商也不一样。以葡萄糖为呼吸底物，当氧浓度低于无氧呼吸消失点时，呼吸商大于1；当氧浓度高于消失点时，无氧呼吸停止，呼吸商等于1。过高的氧浓度(70%～100%)对植物有毒，这可能与活性氧代谢形成自由基有关。相反，过低的氧浓度会由于无氧呼吸增强，过多消耗体内养料，甚至产生酒精中毒，原生质蛋白变性而导致植物受伤死亡。
　　（三）二氧化碳
　　二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。实验证明，二氧化碳浓度高于5%时，有明显抑制呼吸作用的效应，这可在果蔬、种子贮藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸作用特别是土壤微生物的呼吸作用会产生大量的二氧化碳，如土壤板结，深层通气不良，积累的二氧化碳可达4％～10％，甚至更高，如不及时进行中耕松土，就会使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制, 使呼吸作用释放的CO2难以释出，种皮内积聚起高浓度的CO2抑制了呼吸作用，从而导致种子休眠。
　　（四）水分
　　植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高。干燥种子的呼吸作用很微弱，例如豌豆种子呼吸速率只有0.00012μlCO2·g-1DW·h-1。当种子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。对于整体植物来说，接近萎蔫时，呼吸速率有所增加，如萎蔫时间较长，细胞含水量则成为呼吸作用的限制因素。影响呼吸作用的外界因素除了温度、氧气、二氧化碳、水分之外,呼吸底物的含量(如可溶性糖）、机械损伤、一些矿质元素（如磷、铁、铜等）对呼吸也有显著影响。此外病原菌感染可使寄主的线粒体增多,多酚氧化酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途径增强。 

一、呼吸效率的概念和意义
　　呼吸作用有两个主要生理功能，一是为代谢过程和生理活动提供能量，二是为生物大分子合成提供原料。所谓呼吸效率(respiratory ratio)是指每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的g数，可用下式表示：
　　呼吸效率(%)＝合成生物大分子的克数1g葡萄糖氧化×100
　　生长旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼茎、幼叶、幼果等，呼吸作用所产生的能量和中间产物，大多数用来构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等，因而呼吸效率很高。但在生长活动已停止的成熟组织或器官内，除一部分用于维持细胞的活性外，有相当部分能量以热能形式散失掉，因而呼吸效率低。根据上述情况可把呼吸分为两类：一种是维持呼吸(maintenance respiration),用以维持细胞的活性。另一种是生长呼吸(growth respiration)，用于生物大分子的合成，离子吸收等。维持呼吸是相对稳定5℃下测定菜豆种子成熟期的呼吸速率的，每克干重植物约消耗15～20mg葡萄糖，而生长呼吸则随生长发育状况而不同。从植物的一生来看，种子萌发到苗期，主要是进行生长呼吸，呼吸效率高，随着营养体的生长，生长呼吸占总呼吸比例下降，而维持呼吸所占的比例增加。株型高大的品种，维持呼吸所占的比例较高。   
二、种子及幼苗的呼吸作用
　　（一）种子形成与呼吸作用
　　在种子形成初期，随着种子内细胞数目的增多，细胞体积的增大，原生质含量、细胞器和呼吸酶的增多，呼吸逐步升高，到了灌浆期呼吸速率达到高峰，然后再下降。

　　水稻灌浆最快是在开花后15d左右，此时呼吸速率也最高，其后灌浆速度降低，呼吸速率也相应减弱。显然，每粒种子的最大呼吸速率是与贮藏物质积累最迅速的时期相吻合的。灌浆期大麦胚乳内己糖激酶、磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶等的活性有急剧增高的现象。
　　在种子成熟过程中，呼吸途径也发生变化。水稻植株在开花初期籽粒的呼吸途径是以EMT-CACC途径为主，以后随着种子的成熟，PPP途径加强。
　　灌浆高峰之后,呼吸速率便逐渐下降，这主要是由于细胞内干物质(非呼吸基质)含量增加，含水量降低，原生质脱水，线粒体结构受到破坏等原因所造成的。
　　（二）种子的安全贮藏与呼吸作用
　　干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有密切关系。含水量很低的风干种子呼吸速率微弱。一般油料种子含水量在8％～9％以下，淀粉种子含水量在12％～14％时，种子中原生质处于凝胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏,此时的含水量称之为安全含水量。当油料种子含水量达10％～11％，淀粉种子含水量达到15％～16％时，呼吸作用就显著增强。如果含水量继续增加,则呼吸速率几乎成直线上升(图5-24)。其原因是，种子含水量增高后，原生质由凝胶转变成溶胶，自由水含量升高，呼吸酶活性大大增强，呼吸也就增强。淀粉种子安全含水量高于油料种子的原因，主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚水含量要高一些。而油料种子中含疏水的油脂较多，存在的束缚水也较少。

　　根据干燥种子呼吸作用的特点，粮食贮藏中首要的问题是种子的含水量不得超过安全含水量。否则，由于呼吸旺盛，不仅会引起大量贮藏物质的消耗，而且由于呼吸作用的散热提高了粮堆温度，有利于微生物活动，易导致粮食的变质，使种子丧失发芽力和食用价值。
　　为了做到种子的安全贮藏，除了严格控制进仓时种子的含水量外，还应注意库房的通风降温。水稻种子在14～15℃库温条件下贮藏2～3年，仍有80%以上的发芽率。此外还可对库房内空气成分加以控制，适当增高二氧化碳含量和降低氧的含量。近年来，国内外采用气调法进行粮食贮藏，取得了显著效果，即将粮仓中空气抽出，充入氮气，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。
　　（三）萌发种子和幼苗的呼吸作用
　　种子萌发的主要条件是水分、空气和温度。其中水分的充分吸收是种子萌发的先决条件。水稻种子吸水量达到干重的40%，豆类种子吸水量达到干重的100％～150％才可萌发。在种子萌发的初期(8～10h内)，呼吸速率的上升主要是因为吸收了水分的缘故，而与温度并无十分显著的关系。18～24h后，呼吸速率的再度增高，则可归因于温度和氧气。同时呼吸商也有明显的变化，在种胚未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸，种子呼吸产生的CO2大大超过O2的消耗，RQ大于1;当胚根露出后，O2的消耗速率上升，一般RQ等于1.0左右，表明此时以糖为呼吸底物；以后由于有机酸的参与或由于缺氧产生酒精发酵会使RQ大于1.0，可达到2～3左右。如贮藏的蛋白质和脂肪都用作呼吸底物时，RQ会下降，小于1.0。有时油料种子萌发时，脂肪通过乙醛酸循环转化为糖，需耗氧而不释放二氧化碳，RQ可降低到0.5以下，当脂肪耗尽，以糖为呼吸底物时，RQ会接近于1。种子如果播种过深或长期淹水缺氧，则会影响正常的有氧呼吸，对物质转化和器官的形成都不利，特别是根的生长和分化会受到明显的抑制(表5-6)。油料种子萌发时，耗氧多，呼吸商小，所以更需要注意浅播，保证O2的供应。

　　有不少种子在萌发早期或吸胀过程中都表现出抗氰呼吸的存在，例如大豆种子在萌发的4～8h之间，呼吸的性质发生了转换，即从对氰不敏感呼吸转到对氰敏感呼吸，这可能与提高种子温度加快萌发时的物质代谢有关。

三、果实、块根、块茎的呼吸作用
　　当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的现象称之为呼吸跃变现象(respiratory climacteric)。按成熟过程中是否出现呼吸跃变现象可将果实分两类，一类是呼吸跃变型，如苹果、梨、香蕉、番茄等；另一类是非呼吸跃变型，如柑橘、葡萄、菠萝等(图5-25)。
　　但后一类果实一定条件下（如用乙烯处理）也可能出现呼吸跃变现象。
　　呼吸跃变现象的出现与温度关系很大，例如苹果贮藏过程中在22.5℃时呼吸跃变出现早而显著，在10℃下则出现稍迟且不显著，而在2.5℃下呼吸跃变则不出现。呼吸跃变的产生与果实内乙烯的释放密切相关。一般来说，0.1g·L-1 是一个阈值，即果实内部气体中乙烯的浓度在0.1g·L-1 以上才显现出乙烯的生理作用。果实的呼吸跃变与乙烯形成相平行。吕忠恕等研究表明，苹果在发育期的呼吸主要是通过细胞色素途径，但接近成熟期则转变为以交替途径为主，而在呼吸跃变期后细胞色素途径又逐渐增强。
　　呼吸跃变是果实进入完熟的一种特征，在果实贮藏和运输中，重要的问题是延迟其成熟。其措施,一是降低温度,推迟呼吸跃变的发生,香蕉贮藏的最适温度是11～14℃，苹果是4℃，大多数蔬菜是4～5℃。二是调节气体成分，增加周围环境中的二氧化碳浓度，降低氧浓度。这样可以抑制果实中乙烯的产生，推迟呼吸跃变的发生，并降低其发生的强度，从而达到延迟成熟、防止发热腐烂的目的。番茄装箱以塑料布密封，抽去空气，充以氮气，把氧浓度降至3％～6％，也可以抑制乙烯的产生，使番茄可贮藏1～3个月以上。 

　　甘薯块根在收获后贮藏前有一个呼吸明显升高的现象，但不像果实呼吸跃变那样典型。在13～15℃条件下，甘薯块根短期(60d)贮藏，呼吸速率变化不大，但是，贮藏360d时抗氰呼吸比刚收获时增大3倍以上，占总呼吸的57%左右，总呼吸也增大了2.65倍(表5-7)。马铃薯块茎在植株上成熟时，呼吸速率不断下降，收获后继续下降到一个最低值而进入贮藏期的休眠阶段。马铃薯块茎新鲜切片不存在抗氰呼吸，而陈化切片中，交替途径约占总呼吸的28%。块根和块茎的贮藏原理和果实差不多，主要是控制温度和气体成分。甘薯块根在贮藏期间的呼吸速率高于马铃薯块茎，但小于果实。甘薯块根贮藏期如温度超过15℃，会引起发芽和病害,如低于9℃又会受寒害,因而其安全贮藏温度为10～14℃,而马铃薯则为2～3℃，相对湿度90%左右。另外，利用块根、块茎自体呼吸降低室内O2浓度，增加CO2浓度，即所谓“自体保藏法”，也有很好的贮藏效果。   
四、呼吸作用和作物栽培
　　呼吸作用在作物的生长发育、物质吸收、运输和转变方面起着十分重要的作用，因此许多栽培措施是为了直接或间接地保证作物呼吸作用的正常进行。例如早稻浸种催芽时，用温水淋种，利用种子的呼吸热来提高温度，加快萌发。露白以后，种子进行有氧呼吸，要及时翻堆降温，防止烧苗。在秧苗期湿润管理，寒潮来临时灌水护秧，寒潮过后，适时排水，以达到培育壮秧防止烂秧的目的。
　　在大田栽培中，适时中耕松土，防止土壤板结，有助于改善根际周围的氧气供应，保证根系的正常呼吸。在中国南方小麦灌浆期，雨水较多，容易造成高温高湿逼熟，植株提早死亡，籽粒不饱满，此时要特别注意开沟排渍，降低地下水位，增加土壤含氧量，以维持根系的正常呼吸和吸收活动。在水稻栽培管理中，注意勤灌浅灌、适时烤田等措施，使稻根有氧呼吸旺盛，促进营养和水分的吸收，促进新根的发生，由于光合作用的最适温度比呼吸的最适温度低，因此种植不能过密，封行不能过早，在高温和光线不足情况下，呼吸消耗过大，净同化率降低，影响产量的提高。早稻灌浆成熟期正处在高温季节，可以灌“跑马水”降温。温室和塑料大棚中应及时揭膜，通风透光。