任何一种生物个体，总是要有序地经历发生、发展和死亡等时期，人们把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期(life cycle)。种子植物的生命周期，要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。习惯上把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，称作形态发生(morphogenesis)或形态建成。在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着生长(growth)、分化(differentiation)和发育(development)等变化。
　　1.生长
　　在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长。它通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现。例如根、茎、叶、花、果实和种子的体积扩大或干重增加都是典型的生长现象。通常将营养器官(根、茎、叶)的生长称为营养生长(vegetative growth)，繁殖器官(花、果实、种子)的生长称为生殖生长(reproductive growth)。根据生长量是否有上限(asymptote)，又可把生长分为有限生长(determinate growth)和无限生长(indeterminate growth)两类。叶、花、果和茎的节间等器官的生长属于有限生长类型；而营养生长中的茎尖和根尖生长，以及茎和根中形成层的生长属于无限生长类型。
　　2.分化
　　从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。它可在细胞、组织、器官的不同水平上表现出来。例如：从受精卵细胞分裂转变成胚；从生长点转变成叶原基、花原基；从形成层转变成输导组织、机械组织、保护组织等。这些转变过程都是分化。正是由于这些不同水平上的分化，植物的各个部分才具有异质性，即具有不同的形态结构与生理功能。因为细胞与组织的分化通常是在生长过程中发生的，因此分化又可看作为“变异生长”。
　　3.发育
　　在生命周期中，生植物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程称为发育。例如，从叶原基的分化到长成一张成熟叶片的过程是叶的发育；从根原基的发生到形成完整根系的过程是根的发育；由茎端的分生组织形成花原基，再由花原基转变成为花蕾，以及花蕾长大开花，这是花的发育；而受精的子房膨大，果实形成和成熟则是果实的发育。上述发育的概念是从广义上讲的，它泛指生物的发生与发展，然而狭义的发育概念，通常是指生物从营养生长向生殖生长的有序变化过程，其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新的繁殖器官的产生等。人们常把生长发育连在一起谈，这时发育的概念也是狭义的。
　　4.生长、分化和发育的相互关系
　　生长、分化和发育之间关系密切，有时交叉或重叠在一起。例如，在茎的分生组织转变为花原基的发育过程中，既有细胞的分化，又有细胞的生长，似乎这三者没有明确的界线，但根据它们的性质和表现是可以区别的：生长是量变，是基础；分化是质变；而发育则是器官或整体有序的一系列的量变与质变。一般认为，发育包含了生长和分化。如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实各部分的生长和分化等。这是因为发育只有在生长和分化的基础上才能进行，没有生长和分化，就不能进行发育。同样，没有营养物质的积累，细胞的增殖、营养体的分化和生长，就没有生殖器官的分化和生长，也就没有花和果实的发育。但同时，生长和分化又受发育的制约。植物某些部位的生长和分化往往要在通过一定的发育阶段后才能开始。如水稻必须生长到一定叶数以后，才能接受光周期诱导，这一特性对同一品种来说是较稳定的；水稻幼穗的分化和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行；油菜、白菜、萝卜等在抽薹前后长出不同形态的叶片，这也表明不同的发育阶段有不同的生长数量和分化类型。
　　植物的发育是植物的遗传信息在内外条件影响下有序表达的结果，发育在时间上有严格的进程，如种子发芽、幼苗成长、开花结实、衰老死亡都是按一定的时间顺序发生的。同时，发育在空间上也有巧妙的布局，如茎上的叶原基就是按一定的顺序排列形成叶序；花原基的分化通常是由外向内进行，如先发生萼片原基，以后依次产生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生长时，胚珠周围组织也同时进行生长与分化等。

一、细胞分裂的控制
　　1.细胞分裂面的控制
　　除少数象胚乳游离核类型外，植物细胞一般都有细胞壁。细胞壁把植物细胞接合在一起，使得单个细胞在组织中不能移动。因而在分生组织内，细胞分裂的方向，即分裂面的位置对组织的生长和器官的形态建成就显得十分重要。当进行平周分裂(子细胞间新形成的壁与表面相平行的细胞分裂)时，就促使植物器官增粗；而进行垂周分裂(垂直于器官表面的细胞分裂)时，就促使植株长高，叶面扩大，根系扩展。

　　许多实验表明，植物细胞的分裂面，在分裂期前就被决定，主要受核与微管控制。
　　在烟草悬浮培养细胞的分裂过程中，可观察到在分裂期前细胞核首先移至中央(图8-1A、B)，在分裂即将开始时，微管有序地沿质膜内侧环绕核而成带状聚集，这种在分裂发生前由微管呈带状聚集的结构称早前期带(preprophase band，PPB)。在以后的细胞分裂过程中，赤道面、成膜体和细胞板的形成都是在核与早前期带组成的区域内进行的，且细胞板在早前期带出现的位置上与母细胞壁融合。这一结果暗示着细胞核与微管控制着细胞分裂面的位置。早前期带之所以能决定细胞的分裂面，那是因为细胞板的形成与成膜体的扩展有关，即成膜体的扩展方向则受PPB的控制，且成膜体与PPB之间有微丝牵联。
　　单子叶植物的气孔器由保卫细胞和副卫细胞组成，它们都是由表皮细胞分裂分化来的，分裂面的位置也是由核和早前期带所决定的。

　　2.影响细胞分裂的因素
　　细胞的分裂依赖于DNA、RNA和蛋白质等细胞构成物质的定量合成，因此，凡影响这些物质合成的因素都会影响细胞分裂。如温度、营养、蛋白质或核酸合成的抑制剂、植物激素等都能影响细胞分裂。近年研究得知控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶(CDK)。细胞有几种蛋白激酶，它们依靠细胞周期蛋白(cyclin)的调节亚基去活化细胞周期的不同时期。

 　蛋白质在两个主要转变位点的降解有助于控制细胞周期的进展。在G1-到-S转变位点，两种类型细胞周期蛋白是调节蛋白水解酶CKIs的底物，CKIs结合S期循环-CDK复合体阻止CDK活性，G1循环降解细胞不可逆的进入下一个新的循环的开始。在中期到末期转变过程，蛋白质水解需要切断连接的两个姊妹染色单体，使得染色体解离，降解了有丝分裂周期。
　　在一定温度范围内，增温可加速细胞分裂。例如，小麦胚乳细胞游离核，在18℃时，分裂周期时间为8.1h，而在30℃时，周期时间仅为5.6h。
　　人工培养的细胞在营养供应充足时分裂频度加快，而在停止养分供应时，细胞则停止分裂。同样，田间作物在肥水供应良好、光照充足，光合产物供应充足时，植株长得根深叶茂，这与茎尖和根尖分生组织细胞分裂旺盛密切相关。亚胺环己酮、嘌呤霉素等能抑制蛋白质合成，放线菌素D等能抑制核酸代谢，因而这些试剂都能阻断细胞分裂。激素能显著影响细胞分裂，用免疫抗体染色法已证明，细胞分裂素对维持分生组织的分裂具有重要的作用。

二、细胞生长的控制
　　细胞分裂后产生的子细胞，其体积只有母细胞的一半，所以子细胞必须增大至母细胞那样大小时才能进行下一次分裂。倘若子细胞不再分裂，其体积可增加几倍，几十倍。细胞生长受多种因素的影响，如受核质遗传基因的控制，因为细胞核与细胞质的数量比只能维持在一定的范围内；细胞生长及其形态受细胞壁以及周围细胞作用力的影响，也就是说细胞只能在一定的空间内生长；此外，细胞的生长还受环境因素的制约，如在水分少，温度低，光照强时，细胞体积相应变小……。但在诸多因素中，对细胞形态起决定作用的要算是细胞壁。 
　　1.细胞生长方向受微纤丝取向的影响
　　细胞生长的原动力是膨压。这种压力是均等地向各个方向的。如果没有壁的束缚，在膨压的作用下，细胞应呈球状(无壁的原生质体为球状)。然而，植物细胞都有各自的形态，这主要取决于细胞壁中微纤丝的取向和交织程度。植株细胞中最常见的是圆柱形细胞，它的伸长程度要远大于加粗的程度，这是由于细胞圆柱面中所沉积的微纤丝通常与伸长轴的方向垂直，成圈状排列，因而限制了细胞的加粗生长，而对伸长生长的限制较小(图8-5A)。如叶肉细胞原先是柱状细胞，细胞空隙少，在生长过程中，由于微纤丝在壁中成带状沉积，局部地限制了生长，导致叶肉细胞成为多突起的细胞。 
　　细胞壁的存在阻碍着细胞体积的增长。克服这种阻碍有两种方式：一种是增加膨压，因为只有当膨压超过细胞壁的抗张程度时细胞才能生长；另一种是让细胞壁松弛，减弱壁的强度。在通常情况下，植物通过第二种方式使细胞生长。植物的细胞质膜中有ATP酶，它被IAA激活后，可将细胞质中的H+分泌到细胞壁中，而低pH值一方面可降低壁中氢键的结合程度，另一方面也可提高壁中适于酸化条件的水解酶的活性，使壁发生松驰。壁一旦松驰，在膨压的作用下，细胞就得以伸展。同时，一些新合成的成壁物质会填充于壁中，以增加壁的厚度和强度。
　　2.微纤丝的取向由微管控制
　　采用微管荧光抗体法可观察到，在细胞生长时微管聚集于壁下，并在质膜内侧面沿着微纤丝沉积方向有规则地排列端正。用微管蛋白合成抑制剂秋水仙碱处理，细胞壁中微纤丝的排列就杂乱无章。大量的研究都表明，微管在质膜内侧面的排列方向控制着微纤丝在细胞壁中的取向。图8-6是关于纤维素微纤丝沉积的一种模式。这种模式要点如下：(1)纤维素是在原生质膜中合成并沉积在细胞壁的内侧；(2)质膜中有末端复合体，其中含纤维素合成酶。复合体一边在膜中移动，一边合成纤维素，其移动的方向决定了微纤丝沉积的方向；(3)微管排列在质膜内侧，像轨道一样引导着末端复合体在膜中移动，从而控制了微纤丝的沉积方向。 

　　激素和一些外界因素因能影响微管在质膜内侧的排列方向，从而影响微纤丝在细胞壁中的沉积方向，进而影响到细胞的伸长和植株的形态。例如赤霉素和乙烯对豌豆幼茎表层细胞中微管的排列有着不同的效应：赤霉素能使微管在质膜内侧的排列与细胞长轴方向成直角，因而当用赤霉素处理豌豆芽时，幼茎伸长而不增粗；而乙烯则能使微管在质膜内侧的排列与细胞长轴方向平行，因而当用乙烯处理豌豆芽时，幼茎增粗而少伸长。 
　　关于合成细胞壁成分的场所以及所合成的壁成分如何运输等问题，运用同位素标记与电镜观察相结合的技术，现已基本搞清，即成壁物质在内质网和高尔基体中合成，再由高尔基体分泌小泡运输，小泡运至质膜并与膜融合，小泡中成壁物质被释放至壁中。成壁物质的合成过程受核基因控制，并能被IAA等激素诱导。 
三、细胞分化的控制因素
　　(一)细胞分化的分子机理
　　细胞分化的分子基础是细胞基因表达的差别。一般情况下，同一植物体中的细胞都具有相同的基因，因为它们都是由同一受精卵分裂而来的，而且其中的每一个细胞在适宜的条件下有可能发育成与母体相似的植株。在个体的发育过程中，细胞内的基因不是同时表达的，而往往只表达基因库中的极小部分。比如，在胚胎中有开花的基因，但在营养生长期，它就处于关闭状态。一定要到达花熟状态，处在生长点的开花基因才表达，即花芽才开始分化。这就是个体发育过程中基因在时间和空间上的顺序表达。
　　细胞的基因是如何有选择性地进行表达，合成特定蛋白质的，即基因是如何调控的，这是细胞分化的关键问题。在已分化的细胞中仍然保留着整套染色体的全部基因，因此，细胞分化一般不是因为某些基因丢失或永久性失活所致，而是不同类型细胞有不同基因表达的结果。从某种意义上讲，具有相同基因的细胞而有着不同蛋白质产物的表达，即为细胞分化。
　　基因表达要经过两个过程，一是转录，即由DNA转录成为mRNA；二是翻译，即以mRNA为模板合成特定的蛋白质。在转录与翻译水平上的调节都会使不同的细胞产生不同的蛋白质(酶)，从而控制不同的功能代谢，并诱导细胞的分化。然而在细胞分化时的基因表达控制主要发生在转录水平上，因此，细胞分化的本质就是不同类型的细胞专一地激活了某些特定基因，再使它转录成特定的mRNA的过程。
　　(二)细胞分化的控制因素
　　细胞分化既受遗传基因控制又受外界环境的影响。虽然对控制分化的详细机理了解得还很少，但已清楚以下因素会对细胞分化起作用。
　　1.极性是细胞分化的前提
　　极性(polarity)是指细胞(也可指器官和植株)内的一端与另一端在形态结构和生理生化上存在差异的现象。主要表现在细胞质浓度的不一，细胞器数量的多少，核位置的偏向等方面。极性的建立会引发不均等分裂，使两个子细胞的大小和内含物不等，由此引起分裂细胞的分化。
　　以荠菜胚发育为例，受精卵的不均等分裂产生大小不等的两个细胞，靠近珠孔端的细胞大，将来发育成为胚柄，其对侧的细胞小，将来形成胚。胚细胞和胚柄细胞在形态、功能方面差异很大：胚柄细胞大且液泡化，能合成营养物质和GA等激素，并运至胚细胞，供胚发育所需。胚柄细胞通常在胚发育后消亡。而胚细胞的细胞质浓，能持续进行分裂与分化。胚细胞也有极性，经分裂分化后，与胚柄相对的一端形成子叶和胚芽，而近胚柄的一端则形成胚根。
　　再如根的表皮细胞经不均等分裂，产生的大细胞仍为表皮细胞，而小细胞则分化为根毛；禾本科植物气孔保卫细胞与副卫细胞的产生，也是由于核偏向，引起不均等分裂的结果。 
　　2.细胞分化受环境条件诱导
　　光照、温度、营养、ph、离子和电势等环境条件以及地球的引力都能影响细胞的分化。如短日照处理，可诱导菊花提前开花；低温处理，能使小麦通过春化而进入幼穗分化；对作物多施氮肥，则能使其延迟开花。下面举墨角藻假根产生的例子来说明环境对细胞分化的作用。
　　褐藻中的墨角藻的卵在水中可自由游动。当受精卵受到单方向光照时，背光的一面在受精后14h开始形成突起，而纺锤体的轴是与光照方向平行的，因而形成的胞壁与光的方向垂直。新形成的细胞壁将细胞分割为大小不等的两个细胞，较大的发育成叶状体，较小的则成为假根，墨角藻以假根固定在附着物上。进一步研究发现，照光能使Ca2+在细胞中产生浓度梯度，即照光的一面Ca2+从细胞中流出，而背光的一面Ca2+则从介质中流入。同时由肌动蛋白组装的微丝以及大量的线粒体、高尔基体、核糖体等细胞器都聚集在背光一侧，细胞核也向背光一侧移动。这样，Ca2+梯度和微丝聚集使细胞产生极性而引起不均等的分裂。 

　　与墨角藻受到不均一刺激不同的是，把蕨类植物的原叶体置于液体培养基中进行振荡培养，由于重力及光照的单方向刺激均受干扰，原叶体与培养基的接触也变得均一，从而使其生长不再表现出极性，而长成一团不定形的愈伤细胞。
　　3.植物激素在细胞分化中的作用
　　植物激素能诱导细胞的分化，这在组织培养中已被证实。1955年韦特莫尔(Wetmore)等在丁香愈伤组织中插入一个茎尖(内含IAA)，可以看到在茎尖的下部愈伤组织中有管胞的分化。如以含有IAA的琼脂代替茎尖，也可以诱导管胞的分化。这个试验证明了IAA有诱导维管组织分化的作用。另一个经典的实验是对烟草愈伤组织器官分化的研究，在改变培养基中生长素和细胞激动素的比例时，可改变愈伤组织的分化。当细胞分裂素相对浓度高，IAA与KT的比值低时，则有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，当生长素的相对浓度高时，则有利于根的形成，而抑制芽的分化。 
　　值得注意的是，不同植物或植物的不同组织在被诱导分化时，对激素的种类和浓度有不同的要求。例如，在一般情况下，进行胚状体诱导时，应降低(或除去)生长素类激素，特别是2，4?D浓度。烟草、水稻可在无激素的培养基中分化出胚状体，而小麦、石刁柏、颠茄则要在适当浓度的生长素和较高浓度的激动素时才能分化出胚状体。这就说明激素可能在不同的细胞或组织中以不同的方式起作用。
　　细胞的分化是非常复杂的，涉及面广，研究难度很大。目前虽然在形态、结构、生理、生化变化以及与某些环境因素的关系等方面取得了不少实验结果，但有关细胞分化的详细机理还远没有搞清楚。

一、组织培养的意义和分类
　　(一)组织培养的概念与分类
　　植物组织培养（plant tissue culture)是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料称为外植体（explant）。根据外植体的种类，又可将组织培养分为：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等(图8-12)。 

　　图 8-12由高等植物的细胞、组织和器官培养成植株的过程。
　　1.器官培养 包括根、茎、叶、花器官及其原基的培养，其中茎尖培养具有快速繁殖和去除病毒的优点。
　　2.花药和花粉培养 花药是花的雄性器官，花药培养属器官培养；花粉是单倍体细胞，花粉培养与单细胞培养相似，花药和花粉都可以在培养过程中诱导单倍体细胞系和单倍体植株。单倍体植株经过染色体加倍就成为纯合二倍体植株，这样可缩短育种周期，获得纯系。花培已成为植物育种的一种重要手段。
　　3.组织培养 包括分生组织、形成层组织、愈伤组织和其他组织的培养。愈伤组织 (callus)原来是指植物受伤后于伤口表面形成的一团薄壁细胞,在组织培养中则指在培养基上由外植体长出一团无序生长的薄壁细胞。愈伤组织培养是最常见的培养形式,因为除了一部分器官，如茎尖分生组织、原球茎外,其他各种培养形式往往都要经过愈伤组织培养与诱导后才产生植株。
　　4.胚胎培养 包括原胚和成熟胚培养、胚乳培养、胚珠和子房(未授粉或已授粉的)培养，可用于研究胚胎发生以及影响胚生长的因素；用试管受精或幼胚培养可获得种间或属间远缘杂种，因此它也是研究生殖生理的有用方法；胚乳培养是研究胚乳的功能、胚乳与胚的关系，以及获得三倍体植株的一个手段。
　　5.细胞培养 包括单细胞、多细胞和细胞的遗传转化体的培养。细胞培养也称细胞克隆（cell clone）技术，它培养单离的细胞，可诱导再分化，用于取得单细胞无性系，进行突变体的选育。至今已有多种生物发生器(bioreactor)用于批量培养增殖细胞，这些发生器可分为两大类：悬浮培养(suspension culture)发生器和固相化细胞(immobilized cells)发生器，前者的细胞处于悬浮、可动状态,而后者的细胞包埋于支持物内，呈固定不动的状态。
　　6.原生质体培养 包括原生质体、原生质融合体和原生质体的遗传转化体的培养。将去壁后裸露的原生质体进行培养，它易于摄取外来的遗传物质、细胞器以及病毒、细菌等，常应用于体细胞杂交和转基因的研究。
　　(二)组织培养的历史与意义
　　植物组织培养的理论基础建立在植物细胞全能性(totipotency)的概念上。植物细胞的全能性是指植物的每个具有核的细胞都具备母体的全部基因，在一定的条件下可以发育成完整的植株。早在1902年德国植物学家哈伯兰特(G. Haberlandt)根据细胞学说就提出植物体细胞有再生完整植株的潜在可能性。1934年美国的怀特(White)等培养离体番茄根尖，建立了可以继代培养（subculture）的第一个无性繁殖系。20世纪40年代末崔利用腺嘌呤诱导烟草组织培养形成芽和完整植株。1958年斯图尔德(Steward)和赖纳特(Reinert)用胡萝卜根的愈伤组织诱导成了体细胞胚，并进而获得了完整植株。1960年科金(Cocking)等用真菌纤维素酶分离番茄幼根原生质体获得成功。1964年古哈(Guha)等从曼陀罗花药中得到了单倍体植株。1971年塔克伯(Takebe)等用烟草叶肉细胞分离原生质体，并再生完整植株；以后中国学者在水稻、玉米、小麦、高梁和大麦等农作物的原生质体培养中相继成功地获得了它们的再生植株。原生质体的培养为体细胞融合技术的发展创造了条件。1972年卡尔森(Carlson)等通过两个烟草品种之间原生质体的融合，获得了第一个体细胞杂种。1978年梅尔彻斯(Melchers)等首次获得了番茄和马铃薯的属间体细胞杂种——“Potamato”。进入20世纪80年代后，生物工程迅速发展，通过某种途径或技术将外源基因导入植物细胞并使之表达，可实现植物遗传改良的目的。组织培养的优点在于：可以在不受植物体其它部分干扰下研究被培养部分的生长和分化的规律，并且可以利用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。有力地推动了生物科学中植物生理学、生物化学、遗传学、细胞学、形态学以及农、林、医、药等各门学科的发展和相互渗透，促进了营养生理、细胞生理和代谢、生物合成、基因转移、基因重组的研究。当前组织培养作为生物工程的一项重要技术，在基础理论研究和生产实践中发挥的作用与日俱增，可望为造福人类作出贡献。 
 
二、组织培养的基本方法
　　（一）材料准备
　　尽管已确立了植物细胞全能性的理论，但实践中，全能性表达的难易程度在不同的植物组织之间有着很大的差异。将同一植株不同器官作为外植体诱导愈伤组织，它们的分化频率和模式与来源器官有关。由根、下胚轴及茎形成的愈伤组织分化成根的频率很高；由叶或子叶形成的愈伤组织分化成叶的频率很高；由茎端形成的愈伤组织分化成芽与叶的频率亦很高；靠近上部的茎段与接近基部的茎段相比能形成较多的花枝和较少的营养枝。这说明外植体的发育状态在组织分化中有“决定”作用的存在。决定（determination）这一术语是指植物发育过程中细胞逐渐成为具有特异专一性倾向的过程，这个过程具有稳定的表型变化，而且这些变化在原初刺激消失时还能存在。因此要根据研究目标，有针对性地选择材料。一般来说，受精卵、发育中的分生组织细胞和雌雄配子体及单倍体细胞是较易表达全能性的。
　　通常采集来的材料都带有各种微生物，故在培养前必须进行严格的消毒处理。常用的消毒剂有70%酒精、次氯酸钙（漂白粉）、次氯酸钠、氯化汞（HgCl2，升汞）等。消毒所需时间长短依外植体不同而异，消毒后需用无菌水充分清洗。
　　(二)培养基制备
　　培养基（medium)中含有外植体生长所需的营养物质，是组织培养中外植体赖以生存和发展的基地。White培养基是最早的植物组织培养基之一，被广泛用于离体根的培养；MS(Murashige和Skoog,1962)培养基含有较高的硝态氮和铵态氮，适合于多种培养物的生长；N6培养基含有与MS差不多的硝态氮，但铵态氮仅为MS的1/4多一些，特别适合于禾本科花粉的培养；B5培养基则适合于十字花科植物的培养。总之，应根据培养的目的选择一种适宜的培养基。常见的培养基配方如表8-1所示。
　　1. 培养基成分 培养基的成分大致可分五类：
　　（1）水 一般用蒸馏水或去离子水配制培养基，煮沸过的自来水也可利用。
　　（2）无机营养 包括大量和微量必需元素，对硝酸铵等用量较大的无机盐通常先按配方表配成10倍的混合母液。植物必需微量元素因用量小，常配成100倍或者1000倍的母液。
　　（3）有机营养 主要有糖、氨基酸和维生素。糖为培养物提供所需要的碳源，并有调节渗透压的作用。常用的是2%～4%的蔗糖，有时也加入葡萄糖和果糖等。一般来说，以蔗糖为碳源时，离体的双子叶植物的根长得较好，而以葡萄糖为碳源时，单子叶植物的根长得较好。已知植物能够利用的其他形式的碳源有麦芽糖、半乳糖、甘露糖和乳糖，有的还能利用淀粉。
　　维生素和氨基酸类的物质，主要有硫胺素（维生素B1）、吡哆素（维生素B6）、烟酸（维生素B3）、泛酸（维生素B5）以及甘氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺、肌醇和水解酪蛋白等。

　　(4) 天然附加物 有时还加一些天然的有机物，如椰子乳、酵母提取物、玉米胚乳、麦芽浸出物或番茄汁等。它们对愈伤组织的诱导和分化往往是有益的。
　　(5) 植物生长物质 常用的有生长素类和细胞分裂素两类。生长素类如2，4-D、萘乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸等被用于诱导细胞的分裂和根的分化。IAA易被光和酶氧化分解，所以加入的浓度较高，常为1～30mg·L-1，NAA、2，4-D的浓度则以0.1～2mg·L-1为宜；细胞分裂素如激动素、6-苄基腺嘌呤、异戊烯基腺嘌呤、玉米素等可以促进细胞分裂和诱导愈伤组织或器官分化不定芽。它们常用的浓度为0.01～1mg·L-1。在初代培养中，一般都须加入激素类物质，但随着继代培养次数的增加，加入量可逐代减少，最终常可做到“激素自养”。离体培养物的根芽分化取决于生长素/细胞分裂素的比值(见图8-11)。吲哚乙酸以及酶和维生素C等因在高温高压灭菌时易遭破坏，故使用时以过滤或抽滤灭菌为好。
　　2. 培养方式 植物组织培养方式有固体培养和液体培养两种。通常在液体培养基中加入0.7%～1%的琼脂作凝固剂，便成了固体培养基。固体培养使用方便，能满足多种目的的培养的需要，且培养基质地透明，便于观察发根状况，因此得到广泛的应用。液体培养分静止和振荡两类，静止培养不需增添专门设备，适合于某些原生质体培养；而振荡培养需要摇床或转床等设备，在振荡培养过程中，可使培养基充分混和，也可使培养物交替地浸没在液体中或暴露在空气中，有利于气体交换。通常半月至1月后须移换新鲜培养基。
　　（三）接种与培养
　　1.接种 接种是指把消毒好的材料在无菌的情况下切成小块并放入培养基的过程。接种时一定要严格做到无菌操作,一般在接种室、接种箱或超净工作台中进行。
　　2.愈伤组织的诱导 植物已经分化的细胞在切割损伤或在适宜的培养基上可以诱导形成失去分化状态的结构均一的愈伤组织或细胞团，这一过程即为脱分化(dedifferentiation)。一般诱导愈伤组织的培养基中含有较高浓度的生长素和较低浓度的细胞分裂素。外植体一旦接触到诱导培养基，几天后细胞就出现DNA的复制，迅速进入细胞分裂期。细胞的分裂增殖，使得愈伤组织不断生长。如果把处在旺盛生长且未分化的愈伤组织切成小块进行继代培养，就可维持其活跃生长。经过多代继代培养的愈伤组织还可用于悬浮培养，用作单细胞培养研究、细胞育种和分离原生质体等。无论是固体培养还是液体培养，都须控温在25±2℃之间。除某些材料诱导愈伤组织需要黑暗条件外，一般培养都需一定的光照，光源可采用日光灯或自然光线，每天光照约16h，光强为20 000lx左右。
　　3.器官形成或体细胞胚发生 愈伤组织转入诱导器官形成的分化培养基上，可发生细胞分化。分化培养基中含有较高浓度的细胞分裂素和较低浓度的生长素。在分化培养基上，愈伤组织表面几层细胞中的某些细胞启动分裂，形成一些细胞团，进而分化成不同的器官原基。器官形成过程中一般先出现芽，后形成根。如果先出现根则会抑制芽的出现，而对成苗不利(图8-12)。有时愈伤组织只形成芽而无根的分化，此时须切取幼芽转入生根培养基上诱导生根。生根培养基一般用1/2或1/4的MS培养基，再添加低浓度的生长素而不加细胞分裂素。这种由处于脱分化状态的愈伤组织或细胞再度分化形成不同类型细胞组织、器官乃至最终再生成完整植株的过程称为再分化（redifferentiation)。
　　在特定条件下，由植物体细胞发生形成的类似于合子胚的结构称为胚状体（embryoid)或体细胞胚（somatic embryo)，简称体胚。胚状体最根本的特征是具有两极性，即在发育的早期阶段能从方向相反的两端分化出茎端和根端，而不定芽或不定根都是单极性的。胚状体由于具有根茎两个极性结构，因此可以一次性再生完整植株。而由器官发生的植株则一般需要先诱导成芽，再诱导芽生成根，形成植株。胚状体发生及其再生的过程是植物表达全能性的有力证明,也是获得再生植株最理想的途径。胚状体发生的方式可分为直接发生和间接发生两类，直接发生是指从原外植体不经愈伤组织阶段直接的；而间接发生是指胚状体从愈伤组织、悬浮细胞或已形成的胚状体上发育来的。
　　（四）小苗移栽
　　当试管苗具有4～5条根后，即可移栽。移栽前应先去掉试管塞，在光线充足处炼苗。移栽时先将小苗根部的培养基洗去，以免招细菌繁殖污染。苗床土可采用沙性较强的菜园土，或用泥炭土、珍珠岩、蛭石、砻糠灰等调配成的混合培养土。用塑料薄膜覆盖并经常通气，小苗长出新叶后，去掉塑料薄膜就能成为正常的田间植株。
 
 
三、组织培养的应用
　　植物组织培养在科研和生产上的应用十分广泛，简介如下：
　　(一)无性系的快速繁殖
　　快速繁殖是组织培养在生产上应用最广泛、最成功的一个领域。对上千种植物离体繁殖得到了无性系，并带来了巨大的经济效益，不少国家成立了专业公司，形成一种产业。无性系繁殖植物的主要特点是繁殖速度快。通常一年内可以繁殖数以万计的种苗，特别对于名贵品种、稀优种质、优良单株或新育成品种的繁殖推广具有重要的意义。离体繁殖良种种苗最早在兰花工业上获得成功。兰花成熟的种子中大多数胚不能成活，种子不能发芽，但通过原球茎组织培养，能使兰花的繁殖系数大为提高，从而形成了20世纪60年代风靡全球的“兰花工业”。甘蔗繁殖用种量大，1hm2需用半至7.5-15t的种蔗。采用茎尖、嫩叶组织培养繁殖种苗，节省了大量的种蔗，加速了优良品种的推广。其他如牡丹、香石竹、唐菖蒲和菊花等难以扦插的名贵品种以及无籽西瓜、草莓、猕猴桃、葡萄、菠萝、柑橘、樱桃、桉树、杉木等的无性系快速繁殖都取得了进展，有力地推动了生产。
　　(二)培育无病毒种苗
　　农作物受病原菌侵染后既影响产量和质量，也影响植物材料的国际交流。然而感病植株的不同部位病毒分布不一致，新生组织及器官病毒含量很低，生长点几乎不含病毒。这是由于分生组织的细胞生长快，病毒繁殖的速度相对较慢；而且病毒要靠筛管或胞间连丝传播，在分生组织中的扩散也受到一定的限制。茎尖越小，去病毒机会越大，但分离技术难度大，也较难成活。一般以0.2～0.5mm、带1～2个叶原基的茎尖为外植体，可获得无病毒株系。病毒病常使马铃薯减产50%左右。1990年中国马铃薯的无病毒种苗栽培面积已超过25万hm2，约占全国马铃薯栽培面积的1/10，目前仍在继续扩大之中。另外，在香蕉、苹果、甘蔗、葡萄、桉树、毛白杨、草莓、甜瓜、花卉上均通过试管脱毒，建立了试管苗工厂及无病苗圃。
　　(三)新品种的选育
　　组织培养在品种改良、新种质资源的提供、新品种的选育方面涉及和应用的范围十分广泛，并已取得了成效。
　　1.花培和单倍体育种 花药和花粉培育的主要目的是诱导花粉发育形成单倍体植株，以便快速地获得纯系，缩短育种周期、且有利于隐性突变体筛选，提高选择效率。中国科学院遗传研究所于1970年获得第一批水稻花药培养形成的幼苗，1971年又获得小麦花药培养的单倍体植株。近年来已有烟草、水稻、小麦、大麦、玉米和甜椒等一大批花培优良新品种在生产上大面积推广。 
　　花粉粒培养可使配子体的生长恢复为孢子体的生长,生长出单倍体植株 
　　图8-13 电融合法的装置、基本顺序和原理
　　1.在两电极间(1mm)放入原生质体悬液； 2.给电极施加高频(1MHz)交流电压(如300V·cm-1)，40sec，原生质体表面电荷重新分布，具有正负极性，因相互吸引，使多个原生质体排成串珠(pearl chain)状； 3.施加一次直流脉冲电压(如2.0kV·cm-1 ,30μsec)，串珠间的原生质体质膜局部破裂，脂质分子重新排列，引起质膜融合； 4.断电，已融合的原生质体在膜张力的作用下逐渐成为球状，未融合的细胞被分开。
　　2.离体胚培养和杂种植株获得 这是用于克服远缘杂交不亲和的一种有效方法。例如，棉花远缘杂交杂种胚胎发育过程中，胚乳生长不正常，致使幼胚分化停止，如将杂交授粉后2～5d的胚珠进行离体培养，可使胚发育成杂种植株。至今，用胚培养技术已得到许多栽培种与野生种的种间杂种，并选育出一批高抗病、抗虫、抗旱、耐盐、优质品系或中间材料，从而扩充了作物的基因库。
　　3.体细胞诱变和突变体筛选 植物细胞存在着广泛的异质性，在整体中常被掩盖而无法表现出来。在离体培养条件下，它不受整体的调控直接与环境接触，而且培养基中的化学成份和植物激素，又可能含有诱变因素或促进突变的条件，因此植物体细胞在离体培养条件下容易发生染色体畸变与基因突变。如果再加上物理或化学诱变处理，则诱发突变的机率更高。物理诱变的因素有 X 射线、α射线、β射线、γ射线、中子、质子和紫外线等。化学诱变的因素有烷化剂、亚硝酸、羟胺、天然碱基结构类似物以及某些抗菌素等。目前，筛选出的突变品系已在十几种作物的改良中得到了应用。如早熟、丰产的水稻和小麦新品系；高产多穗的玉米新品系以及抗白叶枯病的水稻；抗赤霉病或根腐病的小麦；高赖氨酸含量的玉米和大麦；抗早疫病的番茄；耐枯黄萎病、耐高温、耐盐的棉花新品系；抗晚疫病、枯萎病的马铃薯突变系以及抗除草剂的烟草品系等等。
　　4.细胞融合和杂种植株的获得 细胞融合(cell fusion)是指在一定的条件下，将2个或多个细胞融合为一个细胞的过程。当前，细胞融合已成为遗传转化实验最有效的手段之一。用纤维素酶、半纤维素酶和离析酶等离析细胞以获得纯净的原生质体。原生质体脱掉了细胞壁后，易于诱导融合，也易于摄取外源遗传物质、细胞器等。通过原生质体融合可以部分克服远缘杂交中的不亲和性，提供新的核质组合，创造新的细胞杂种，为进一步选种育种扩展新的资源。对那些有性生殖能力很低的香蕉、木薯、马铃薯、甘薯和甘蔗等作物的改良，体细胞杂交可能具有更为特殊的意义。最初(1985年)采用聚乙二醇(PEG)等化学融合剂进行细胞融合，因化学融合剂对原生质体易引起伤害，现已不用，而大多采用电融合法，即将需处理的原生质体放在两电极中，并用一定强度的电脉冲将质膜击穿，以导致原生质体融合(图8-13)。目前，已得到栽培烟草与野生烟草、栽培大豆与野生大豆、籼稻与野生稻、籼稻与粳稻、小麦与鹅冠草等细胞杂种及其后代，获得了有价值的新品系或育种上有用的新材料。
　　(四)人工种子和种质保存
　　人工种子(artificial seeds) 又称人造种子或超级种子，是指将植物组织培养产生的胚状体、芽体及小鳞茎等包裹在含有养分的胶囊内，具有种子的功能并可直接播种于大田的颗粒。人工种子通常由培养物、人工胚乳和人工种皮三部分组成。人工种皮常采用海藻酸钠、聚氯乙烯、明胶、树胶等。人工种子可解决有些作物繁殖能力差，结籽困难或发芽率低等问题，使像无籽西瓜一类的不育良种得以迅速推广；有利于保持杂种一代高产优势，防止第二代退化；在制作过程中可以添加农药、肥料、固氮细菌等各种附加成份，以利作物生长；还可以节约用作种子的粮食。制作人工种子首先要培养大批同步生长的、高质量的胚状体、芽体(不定芽、腋芽、顶芽)等培养物。现在已有胡萝卜、芹菜、柑橘、咖啡、棉花、玉米、水稻、橡胶等几十种植物的人工种子试种成功，但由于成本较高，中国尚未应用于生产。 
　　 近些年来，对于植物材料超低温保存及其种质库的建立也取得了重要进展。超低温种质保存就是将植物材料保存在液氮(-196℃)条件下，使它们处在长期冰冻状态，而不失去生长和形态建成的潜力。超低温植物材料的保存可以减少培养物的继代次数，节省人力物力，解决培养物因长期继代培养而丧失形态建成能力的问题。一般认为，采用有组织结构的材料，如茎尖、幼胚和小苗等作保存材料，其遗传性较为稳定，易于再生。
　　 (五)药用植物和次生物质的工业化生产
　　 植物是许多有用化合物的重要来源，有些尚供不应求。目前植物细胞的大量培养主要用来生产药物和次生代谢物质，如抗癌药物、生物碱、调味品、香料、色素等。运用组织培养生产化学物质可以不受地区、季节与气侯等限制，便于进行代谢调控和工厂化生产，生产速度也比植物正常生长的速度快。例如日本大量培养人参细胞，并从中取得人参皂甙等有效成分，德国培养洋地黄取得疗效高、毒性低的强心甙，中国正在进行人参、三七、三分三、贝母、紫草、紫杉等，药用植物的细胞培养，其发展前景十分诱人。

　　种子是由受精胚珠发育而来的，是可脱离母体的延存器官。严格地说，生命周期是从受精卵分裂形成胚开始的，但人们习惯上还是以种子萌发作为个体发育的起点，因为农业生产是从播种开始的。播种后种子能否迅速萌发，达到早苗、全苗和壮苗，这关系到能否为作物的丰产打下良好的基础。   

　　风干种子的生理活动极为微弱，处于相对静止状态，即休眠状态。在有足够的水分、适宜的温度和正常的空气条件下，种子开始萌发(germination)。从形态角度看，萌发是具有生活力的种子吸水后，胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。从生理角度看，萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态，呼吸作用增强，贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质，引起胚生长的过程。从分子生物学角度看，萌发的本质是水分、温度等因子使种子的某些基因表达和酶活化，引发一系列与胚生长有关的反应。   
一、种子萌发的特点与调节
　　(一)萌发过程与特点
　　根据萌发过程中种子吸水量，即种子鲜重增加量的“快-慢-快"的特点，可把种子萌发分为三个阶段(图8-15)。
　　1.阶段I吸胀吸水阶段
　　即依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水。此阶段的吸水与种子代谢无关。无论种子是否通过休眠，是否有生活力，同样都能吸水。通过吸胀吸水，活种子中的原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态，使那些原在干种子中结构被破坏的细胞器和不活化的高分子得到伸展与修复，表现出原有的结构和功能。

　　2.阶段Ⅱ迟缓吸水阶段
　　经阶段Ⅰ的快速吸水，原生质的水合程度趋向饱和；细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一步吸水；再则，种子的体积膨胀受种皮的束缚，因而种子萌发在突破种皮前，有一个吸水暂停或速度变慢的阶段。随着细胞水合程度的增加，酶蛋白恢复活性，细胞中某些基因开始表达，转录成mRNA。于是，“新生”的mRNA与原有“贮备”的mRNA开始翻译与萌发有关的蛋白质。与此同时，酶促反应与呼吸作用增强。子叶或胚乳中的贮藏物质开始分解，转变成简单的可溶性化合物，如淀粉被分解为葡萄糖；蛋白质被分解为氨基酸；核酸被分解为核苷酸和核苷；脂肪被分解为甘油和脂肪酸。氨基酸、葡萄糖、甘油和脂肪酸则进一步被转化为可运输的酰胺、蔗糖等化合物(图8-16)。这些可溶性的分解物运入胚后，一方面给胚的发育提供了营养，另一方面也降低胚细胞的水势，提高了胚细胞的吸水能力。
　　3.阶段Ⅲ生长吸水阶段
　　在贮藏物质转化转运的基础上，胚根、胚芽中的核酸、蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛，细胞吸水加强。胚细胞的生长与分裂引起了种子外观可见的萌动。当胚根突破种皮后，有氧吸收加强，新生器官生长加快，表现为种子的(渗透)吸水和鲜重的持续增加。
　　(二)萌发的调节
　　内源激素的变化对种子萌发起着重要的调节作用。以谷类种子为例，种子吸胀吸水后，首先导致胚(主要为盾片)细胞形成GA，GA扩散至糊粉层，诱导α?淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶产生，使胚乳中贮藏物的降解。其次，细胞分裂素和生长素在胚中形成，细胞分裂素刺激细胞分裂，促进胚根胚芽的分化与生长；而生长素促进胚根胚芽的伸长，以及控制幼苗的向重性生长。
　　在种子萌发过程中，子叶或胚乳贮藏器官与胚根.胚芽等生长器官间形成了源库关系。贮藏器官是生长器官的营养源，其内含物质的数量及降解速度影响着库的生长。然而，库中激素物质的形成以及库的生长速率对源中物质的降解又起着制约作用。以大麦胚乳淀粉水解为例，GA能诱导糊粉层中α?淀粉酶的合成，淀粉酶进入胚乳使淀粉水解成麦芽糖和葡萄糖，然而麦芽糖或葡萄糖等的积累，一方面降低淀粉分解的速度；另一方面还抑制α?淀粉酶在糊粉层中的合成。已有实验表明，将糊粉层放在高浓度的麦芽糖或葡萄糖溶液中，糊粉层中α-淀粉酶的合成被抑制。胚的生长既能降低胚乳中糖的浓度，又能解除糖对α-淀粉酶合成的抑制作用，因而，去除胚后，胚乳降解受阻。
　　幼胚(苗)生长所需的养分最初都是靠种子内贮藏物转化的，种子内贮藏物质的分解和转运可使幼苗从异养顺利地转入自养，因此在生产上应选粒大、粒重的种子播种。  
二、影响种子萌发的外界条件
　　影响种子萌发的主要外因有水分、温度、氧气，有些种子的萌发还受光的影响。
　　(一)水分
　　水分是种子萌发的第一条件。风干种子虽然含有5%～13%的水分，但是这些水分都属于被蛋白质等亲水胶体吸附住的束缚水，不能作为反应的介质。只有吸水后，种子细胞中的原生质胶体才能由凝胶转变为溶胶，使细胞器结构恢复，基因活化，转录萌发所需要的mRNA并合成蛋白质。同时吸水能使种子呼吸上升，代谢活动加强，让贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育所需要。另外，吸水后种皮膨胀软化，有利于种子内外气体交换，也有利于胚根.胚芽突破种皮而继续生长。 
　　种子吸水的程度与速率与种子成分、温度以及环境中水分的有效性有关。一般淀粉和油料种子吸水达风干重的30%～70%即可发芽，蛋白质含量高的种子吸水要超过干种子的重量时才能发芽，这是因为蛋白质有较大的亲水性。表8-2列举了几种主要作物种子萌发时的吸水量。在一定温度范围内，温度高时，吸水快，萌发也快。例如，早春水温低，早稻浸种要3～4d，夏天水温高，晚稻浸种1d就能吸足水分。土壤中有效水含量高时有利于种子的吸胀吸水。土壤干旱或在盐碱地中，种子不易吸水萌发。土壤水分过多，会使土温下降、氧气缺乏，对种子萌发也不利，甚至引起烂种。一般种子在土壤中萌发所需要的水分条件以土壤饱和含水量的60%～70%为宜，这样的土壤，用手握可以成团，掉下来可以散开。
　　(二)温度
　　种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的，因而受温度的影响，并有温度三基点。在最低温度时，种子能萌发，但所需时间长，发芽不整齐，易烂种；种子萌发的最适温度是在最短的时间范围内萌发率最高的温度。高于最适温度，虽然萌发速率较快，但发芽率低。低于最低温度或高于最高温度时，种子就不能萌发。一般冬作物种子萌发的温度三基点较低，而夏作物较高。常见作物种子萌发的温度范围见表8-3。 虽然在最适温时萌发最快，但由于消耗较多，幼苗长得瘦弱。一般适宜播种期以稍高于最低温为宜。如棉花播种期以地下5cm深处，土温稳定在12℃为宜。为了提前播种，早稻可采用薄膜育秧，其他作物可利用温室、温床、阳畦、风障等设施育苗。 
　　变温比恒温更有利于种子萌发。自然界中的种子都是在变温情况下萌发的。变温可能有利于种子中某些基因的活化，有利于发芽抑制物浓度的降低或清除(如低温下种子中的ABA含量降低)，有利于种皮胀缩与气体的内外交换。变温处理除了可促进种子萌发外，还起抗寒锻炼的作用。
　　(三)氧气
　　休眠种子的呼吸作用很弱，需氧量很少，但种子萌发时，由于呼吸作用旺盛，就需要足够的氧气。一般作物种子氧浓度需要在10%以上才能正常萌发，当氧浓度在5%以下时，很多作物种子不能萌发。尤其是含脂肪较多的种子在萌发时需氧更多，如花生、大豆和棉花等种子。因此，这类种子宜浅播。若播后遇雨，要及时松土排水，改善土壤的通气条件，否则会引起烂种。水稻对缺氧的忍受能力较强，其种子在淹水的情况下能靠无氧呼吸来萌发。然而即便如此，它的正常萌发还是需要氧气的。缺氧时，稻谷萌发只长芽鞘，不长根，幼苗生长也十分细弱。胚芽鞘的生长只是细胞的伸长，仅靠无氧呼吸的能量已可发生；而胚根和胚芽的生长，则既有细胞分裂，又有细胞伸长，对能量和物质的需求量高，所以必须依赖有氧呼吸。另外，无氧呼吸还会产生对种子萌发和幼苗生长有害的酒精等物质。因此在水稻催芽时，要经常翻种，注重氧的供给。播种后，浅灌勤灌，保持秧板的湿润，以满足幼苗对水分和氧气的双重需要。
　　(四)光照
　　对多数农作物的种子来说，如水稻、小麦、大豆、棉花等，只要水、温、氧条件满足了就能够萌发，萌发不受有无光照的影响，这类种子称为中光种子。作物种子具有的这一特性与人类在作物生产中长期选留种子有关。但有些植物，如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种子，它们在有光条件下萌发良好，在黑暗中则不能发芽或发芽不好，这类种子称为需光种子。而另一类植物如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜等，它们在光下萌发不好，而在黑暗中反而发芽很好，这类种子称喜暗(或嫌光)种子。有人曾调查过946种植物种子的发芽，其中672种为需光种子，258种为嫌光种子，18种为中光种子。种子的需光或嫌光程度又因品种不同而有差异，且还与环境条件的变化以及种子内部的生理状况有关。另外发现GA能代替光照使需光种子在暗中发芽，而光照也可提高种子中GA的含量。
　　光线对种子萌发的影响与光的波长有关。例如，吸水后的莴苣种子的萌发可被560～690nm的红光(red light，R)促进，其中最有效促进种子萌发的波长为660nm，而抑制莴苣种子萌发的波长为690～780nm的远红光(far red light，FR)，其中最有效抑制萌发的波长为730nm。当对莴苣种子用R(600～660nm)和FR(700～750nm)交替照射，且每次照射后取出一部分种子放在暗处发芽，发现其萌发情况决定于最后一次照射的光谱成分。如最后照射的是红光，则促进种子萌发，最后照射的是远红光则抑制种子萌发。这一现象与光敏色素有关。光敏色素吸收了红光或远红光后，分子结构上就发生可逆变化,从而引起相应的生理生化反应。 

一、生长速率
　　植物的生长速率有两种表示法。一种是绝对生长速率(absolute growth rate，AGR)；另一种是相对生长速率(relative growth rate，RGR)。
　　1.绝对生长速率 指单位时间内植株的绝对生长量。可用下式表示：
AGR=dQ dt (8-1)式中的Q-数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或数目(例如叶片数)来表示。T-时间，可用s、min、h、d等表示。植物的绝对生长速率，因物种、生育期及环境条件等不同而有很大的差异，例如，雨后春笋的生长速率可达50～90cm·d-1；而生长在北极的北美云杉生长速率仅为每年0.3cm ；小麦的茎杆在抽穗期生长速率为5～6cm·d-1 ；拔节期的玉米生长速率为10～15cm·d-1，而抽雄后的株高就停止增长。
　　2.相对生长速率 在比较不同材料的生长速率时，绝对生长常受到限制，因为材料本身的大小会显著地影响结果的可比性，为了充分显示幼小植株或器官的生长程度，常用相对生长速率表示。相对生长速率是指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在某一时间内的(瞬间)增加量。可用下式表示：
　　RGR= 1/ Q × dQ/dt
　　Q-原有物质的数量，dQ/dt-瞬间增量。例如竹笋的相对生长速率约为0.005mm·cm-1·min-1；而黑麦的花丝在开花时的相对生长速率可达2.0mm·cm-1·min-1。
　　在试验期间的平均相对生长速率(R)可用下式表示：
　　Ｒ＝(ｌｎQ2－ｌｎQ1 )/（t2－t1）
　　Q1-第一次取样时(t1)的植物数量，Q2-第二次取样时(t2)的植物数量。Ln-自然对数。RGR或R的单位依Q的单位而定，Q如以干重表示，RGR或R的单位为mg·g-1·d-1。
　　3.生长分析 相对生长速率、净同化率(net assimilation rate，NAR)和叶面积比(leaf area ratio，LAR)常用作植物生长分析的参数。
　　净同化率为单位叶面积、单位时间内的干物质增量。
　　NAR= 1/L×dW/dt
　　L为叶面积,dW/dt为干物质增量。NAR的常用单位为g·m-2·d-1。
　　将以干重(W)为计量单位的RGR计算公式变换，并与NAR计算公式比较：
　　RGR= 1/ W × dW/dt = L/W × 1/ L × dW /dt = L/W NAR
　　式中的 L/W就是叶面积比，它是总叶面积除以植株干重的商。
　　LAR= L/W 
　　可见，相对生长速率、叶面积比和净同化率三者之间的关系为
　　RGR=LAR×NAR 
　　RGR可作为植株生长能力的指标，LAR实质上代表植物光合组织与呼吸组织之比，在植物生长早期该比值最大，可以作为光合效率的指标，但不能代表实际的光合效率，因为NAR是单位叶面积对植株干重净增量的贡献，数值因呼吸消耗量的大小而变化。LAR会随植株年龄的增长而下降。光照、温度、水分、CO2、O2和无机养分等影响光合作用、呼吸作用和器官生长的环境因素都能影响RGR、LAR和NAR，因此这些参数可用来分析植物生长对环境条件的反应。决定RGR的主要因素是LAR而不是NAR。生长分析参数值在不同植物间始终存在差异，以RGR为例，低等植物通常高于高等植物；在高等植物中，C4植物高于C3植物；草本植物高于木本植物；在木本植物中，落叶树高于常绿树，阔叶树高于针叶树。NAR也有类似倾向，但差异较小。  
二、生长大周期与生长曲线
　　植物器官或整株植物的生长速度会表现出“慢-快-慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至停止。这一生长全过程称为生长大周期(grand period of growth)。如果以植物(或器官)体积对时间作图 ，可得到植物的生长曲线。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势，典型的有限生长曲线呈”S”形。如果用干重、高度、表面积、细胞数或蛋白质含量等参数对时间作图，亦可得到类似的生长曲线。

　　根据S形曲线的变化情况，大致可将植物生长分成三个时期，即指数期(logarithmic phase)、线性期(linear phase)和衰减期(senescence phase)。在指数期绝对生长速率是不断提高的，而相对生长速率则大体保持不变；在线性期绝对生长速率为最大，而相对生长速率却是递减的；在衰减期生长逐渐下降，绝对与相对生长速率均趋向于零值。在生长大周期中绝对生长速率的变化如图8-17的下图所示。
　　一个有限生长的根、茎、叶、花、果等器官的生长表现出“S”形曲线的原因，可从细胞的生长和物质代谢的情况来分析。细胞生长有三个时期，即分生期、伸长期和分化期，生长速率呈“慢—快—慢”的规律性变化。器官生长初期，细胞主要处于分生期，这时细胞数量虽能迅速增多，但物质积累和体积增大较少，因此表现出生长较慢；到了中期，则转向以细胞伸长和扩大为主，细胞内的RNA、蛋白质等原生质和细胞壁成分合成旺盛，再加上液泡渗透吸水，使细胞体积迅速增大，因而这时是器官体积和重量增加最显著的阶段，也是绝对生长速率最快的时期；到了后期，细胞内RNA、蛋白质合成停止，细胞趋向成熟与衰老，器官的体积和重量增加逐渐减慢，以至最后停止。图8-18是黄化豌豆苗上胚轴的生长曲线以及在生长过程中RNA、蛋白质和纤维素增加速率的变化，从中还可以看出，这些物质的增加主要在线性期，而且按RNA→蛋白质→纤维素的次序先后呈现峰值。
　　植株实际的生长曲线与典型的“S”形曲线常有一定程度的偏离，甚至差异很大。有时某一个生长期可能完全消失或特别突出，有时中间有一段时间由于生长停顿而形成双“S”形曲线，这些变异的产生主要取决于器官和植株的发育情况，当然也与环境条件有关。
　　研究和了解植物或器官的生长周期，在生产实践上有一定的意义。根据生产需要可以在植株或器官生长最快的时期到来之前，及时地采用农业措施加以促进或抑制，以控制植株或器官的大小。例如，为防止水稻倒伏，常用搁田来控制节间的伸长，然而，控制必须在基部第一、二节间伸长之前，迟了不仅不能控制节间伸长，还会影响幼穗的分化与生长，降低产量。 
三、植物生长的周期性
　　植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律的变化，这种现象叫做植物生长的周期性(growth periodicity)。
　　（一）生长的昼夜周期性
　　活跃生长的植物器官，其生长速率有明显的昼夜周期性(daily periodicity)。这主要是由于影响植株生长的因素，如温度、湿度、光强以及植株体内的水分与营养供应在一天中发生有规律的变化。通常把这种植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的现象称为温周期现象(thermoperiodicity)。
　　一般来说，植株生长速率与昼夜的温度变化有关。如越冬植物，白天的生长量通常大于夜间，因为此时限制生长的主要因素是温度。但是在温度高，光照强，湿度低的日子里，影响生长的主要因素则为植株的含水量，此时在日生长曲线中可能会出现两个生长峰，一个在午前，另一个在傍晚。如果白天蒸腾失水强烈造成植株体内的水分亏缺，而夜间温度又比较高，日生长峰会出现在夜间。
　　植物生长的昼夜周期性变化是植物在长期系统发育中形成的对环境的适应性。例如番茄虽然是喜温作物，但系统发育是在变温下进行的。在白天温度较高(23～26℃)，而夜间温度较低(8～15℃)时生长最好，果实产量也最高。若将番茄放在白天与夜间都是26.5℃的人工气候箱中或改变昼夜的时间节奏(如连续光照或光暗各6h交替)，植株生长得不好，产量也低。如果夜温高于日温，则生长受抑更为明显。水稻在昼夜温差大的地方栽种，不仅植株健壮，而且籽粒充实，米质也好,这是因为白天气温高，光照强，有利于光合作用以及光合产物的转化与运输；夜间气温低，呼吸消耗下降，则有利于糖分的积累。
　　(二)生长的季节周期性
　　农作物的生长发育进程大体有以下几种情况：春播、夏长、秋收、冬藏；或春播、夏收；或夏播、秋收；或秋播、幼苗(或营养体)越冬、春长和夏收。总之，一年生、二年生或多年生植物在一年中的生长都会随季节的变化而呈现一定的周期性，即所谓生长的季节周期性(seasonal periodicity of growth)。这种生长的季节周期性是与温度、光照、水分等因素的季节性变化相适应的。春天，日照延长，气温回升，为植物芽或种子的萌发提供了最基本的条件；到了夏天，光照进一步延长，温度不断提高，夏熟作物开始成熟，其他作物则进一步旺盛生长，并开始孕育生殖器官；秋天来临，日照缩短，气温下降，叶片接受到短日照的信号后，将有机物运向生殖器官，或贮藏在根和芽等器官中。同时，体内糖分与脂肪等物质的含量提高，组织含水量下降，原生质趋向凝胶状态；生长素、赤霉素、细胞分裂素等促进植物生长的激素由游离态转变为束缚态，而脱落酸等抑制生长的激素含量增加，因此植物体内代谢活动大为降低，最终导致落叶。一年生植物完成生殖生长后，种子成熟进入休眠，营养体死亡。而多年生植物，如落叶木本植物，其芽进入休眠。
　　一年生植物的生长量的周期变化呈“S”形曲线，这也是植物生长季节周期性变化的表现。
　　多年生树木的根、茎、叶、花、果和种子的生长并不是平行进行的，而是此起彼伏的。例如，成年梨树一年内可分为五个相互重叠的生长期。 

　　(1)是利用贮藏物质的生长期，从早春至开花(2～4月)。在此期间，根系首先生长，随后花和叶才开始生长。(2)是利用当时代谢产物的生长期，即是从开花到枝条生长停止(4～7月)。(3)是枝条充实期，也叫果实发育期(7～9月)。(4)是贮藏养分期，就是果实采收后至落叶前(9～11月)，地上部的代谢物向根部输送。(5)是冬季落叶之后的休眠期(11～翌年2月)。成年梨树每年周而复始经历着这五个生长时期，大体可代表落叶性果树的生长周期性。
　　另外，树木的年轮一般是一年一圈。在同一圈年轮中，春夏季由于适于树木生长，木质部细胞分裂快，体积大，所形成的木材质地疏松，颜色浅淡，被称为“早材”；到了秋冬季，木质部细胞分裂减弱，细胞体积小但壁厚，形成的木材质地紧密，颜色较深，被称为“晚材”。可见，年轮的形成也是植物生长季节周期性的一个具体表现。
　　(三) 近似昼夜节奏——生物钟
　　1.生物钟的概念
　　上述的植物生长对昼夜与季节变化的反应很大程度是由于环境条件的周期性变化而引起的，而另有一些植物的生命活动则并不取决于环境条件的变化。20世纪30年代初期，邦宁(E.Bunning)和斯特恩(K.Stern)用记纹鼓记录菜豆叶片的运动现象，菜豆叶片在白天呈水平状,晚上呈下垂状的“就眠运动”，即使在外界连续光照或连续黑暗以及恒温条件下仍然在较长的时间中保持那样的周期性变化，首先确认了它是一种内源性节奏现象。由于这种生命活动的内源性节奏的周期是在20～28小时之间，接近24小时，因此称为近似昼夜节奏(circadian rhythm)， 亦称生物钟(biological clock) 或生理钟(physiological clock)。 

　　近似昼夜节奏的现象在生物界中广泛存在，从单细胞到多细胞生物，包括植物、动物、还有人类。植物方面的例子很多，如小球藻的细胞分裂，膝间藻的发光现象，许多种藻类和真菌的孢子成熟和散放，高等植物的花朵开放、叶片运动、气孔开闭、蒸腾作用、伤流液的流量和其中氨基酸的浓度和成分、胚芽鞘的生长速度等。离体组织也有节奏表现，如在植物组织培养中也可观察到培养物膨压和生长速度的内在性昼夜变化。
　　有些生物钟表现出明显的生态意义，如有些花在清晨开放，为白天活动的昆虫提供了花粉和花蜜；菜豆、酢酱草、三叶草等叶片的“就眠运动”在白天呈水平位置，这对吸收光能有利；有些藻类释放雌雄配子只在一天的同一时间发生，这样就增加了交配的机会。
　　2.生物钟的特性
　　生物钟的一个特征是在恒稳条件下，它的周期长度不是准确的24h。如菜豆叶子在弱光下的运动周期长度为27h；燕麦胚芽鞘生长速率的节奏为23.3h等，不同个体周期长度稍有不同。如果将通常在夏季夜间开放的昙花放在日夜颠倒的条件下约1周，可使昙花在白天盛开。生物钟的另一个特性是能被外界信号重拨。自然界中的重拨信号一般为黎明或黄昏的光暗变化。对菜豆而言，重拨的环境信号是暗期跟着的光期。生物钟对温度变化不敏感，因而温度仅能稍稍改变周期长度。外界信号的重拨对内生节奏起约束作用，即自然界由于地球自转的昼夜变化而把近似昼夜节奏约束到24h，每天重拨和每天约束，会使内生节奏与自然界的节奏变化相配合。 

　　植物体是多细胞的有机体，构成植物体的各部分，存在着相互依赖和相互制约的相关性(correlation)。这种相关是通过植物体内的营养物质和信息物质在各部分之间的相互传递或竞争来实现的。 
一、地上部分与地下部分的相关
　　(一)地上部分与地下部分的关系
　　植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中，两者之间有维管束的联络，存在着营养物质与信息物质的大量交换。根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等；而地上部分的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨基酸等。图8-22概括了干旱时根冠间的物质与信息交流。其中的ABA被认为是一种逆境信号，在水分亏缺时，根系快速合成并通过木质部蒸腾流将ABA运输到地上部分，调节地上部分的生理活动。如缩小气孔开度，抑制叶的分化与扩展，以减少蒸腾来增强对干旱的适应性。另外，叶片的水分状况信号，如细胞膨压，以及叶片中合成的化学信号物质也可传递到根部，影响根的生长与生理功能。通常所说的“根深叶茂”、“本固枝荣”就是指地上部分与地下部分的协调关系。一般地说，根系生长良好，其地上部分的枝叶也较茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根系的生长。利用土壤干旱(局部即可)诱导根系ABA合成并运送到地上部分，使气孔开度减少的原理，张建华、康绍忠等人提出了控制性交替灌溉的节水栽培新思路，即对宽行作物如玉米、棉花根系实施分区供水(隔行间隙灌溉)，人为控制根的一部分干燥，另一部分湿润，让干土中的根合成的ABA运送到地上部分，控制气孔开度，而让非干土中的根吸水吸肥，这样既控制了植株的蒸腾量，减少了土壤的蒸发量，又保证了地上部分对水分的需要量，维持正常的生理活动，从而达到节省用水而不大影响植株生长和干物质积累的目的。他们对玉米实施控制性交替灌溉试验，表明交替灌溉能节省用水量34.4%～36.8%。
　　(二)根冠比及影响因素
　　1.根冠比的概念
　　对于地上部分与地下部分的相关性常用根冠比(root-top ratio，R/T)来衡量。所谓根冠比是指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值，它能反映植物的生长状况，以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。不同物种有不同的根冠比，同一物种在不同的生育期根冠比也有变化。例如，一般植物在开花结实后，同化物多用于繁殖器官，加上根系逐渐衰老，使根冠比降低；而甘薯、甜菜等作物在生育后期，因大量养分向根部运输，贮藏根迅速膨大，根冠比反而增高；多年生植物的根冠比还有明显的季节变化。
　　2.影响根冠比的因素
　　(1)土壤水分 土壤中常有一定的可用水，所以根系相对不易缺水。而地上部分则依靠根系供给水分，又因枝叶大量蒸腾，所以地上部水分容易亏缺。因而土壤水分不足对地上部分的影响比对根系的影响更大，使根冠比增大。反之，若土壤水分过多，氧气含量减少，则不利于根系的活动与生长，使根冠比减少。水稻栽培中的落干烤田以及旱田雨后的排水松土，由于能降低地下水位，增加土中含氧量而有利于根系生长，因而能提高根冠比。
　　(2)光照 在一定范围内，光强提高则光合产物增多，这对根与冠的生长都有利。但在强光下，空气中相对湿度下降，植株地上部蒸腾增加，组织中水势下降，茎叶的生长易受到抑制，因而使根冠比增大；光照不足时，向下输送的光合产物减少，影响根部生长，而对地上部分的生长相对影响较小，所以根冠比降低。
　　(3)矿质营养 不同营养元素或不同的营养水平，对根冠比的影响有所不同。氮素少时，首先满足根的生长，运到冠部的氮素就少，使根冠比增大；氮素充足时，大部分氮素与光合产物用于枝叶生长，供应根部的数量相对较少，根冠比降低。磷、钾肥有调节碳水化合物转化和运输的作用，可促进光合产物向根和贮藏器官的转移，通常能增加根冠比。
　　(4)温度 通常根部的活动与生长所需要的温度比地上部分低些，故在气温低的秋末至早春，植物地上部分的生长处于停滞期时，根系仍有生长，根冠比因而加大；但当气温升高，地上部分生长加快时，根冠比就下降。
　　(5)修剪与整枝 修剪与整枝去除了部分枝叶和芽，当时效应是增加了根冠比。然而其后效应是减少根冠比。这是因为修剪和整枝刺激了侧芽和侧枝的生长，使大部分光合产物或贮藏物用于新梢生长，削弱了对根系的供应。另一方面，因地上部分减少，留下的叶与芽从根系得到的水分和矿质(特别是氮素)的供应相应地增加，因此地上部分生长要优于地下部分的生长。
　　(6)中耕与移栽 中耕引起部分断根，降低了根冠比，并暂时抑制了地上部分的生长。但由于断根后地上部分对根系的供应相对增加，土壤又疏松通气，这样为根系生长创造了良好的条件，促进了侧根与新根的生长，因此，其后效应是增加根冠比。苗木、蔬菜移栽时也有暂时伤根，以后又促进发根的类似情况。
　　(7)生长调节剂 三碘苯甲酸、整形素、矮壮素、缩节胺等生长抑制剂或生长延缓剂对茎的顶端或亚顶端分生组织的细胞分裂和伸长有抑制作用，使节间变短，可增大植物的根冠比。GA、油菜素内酯等生长促进剂，能促进叶菜类如芹菜、菠菜、苋菜等茎叶的生长，降低根冠比而提高产量。
　　在农业生产上，常通过肥水来调控根冠比，对甘薯、胡萝卜、甜菜(含马铃薯)等这类以收获地下部分为主的作物，在生长前期应注意氮肥和水分的供应，以增加光合面积，多制造光合产物，中后期则要施用磷、钾肥，并适当控制氮素和水分的供应，以促进光合产物向地下部分的运输和积累。  
二、主茎与侧枝的相关
　　(一)顶端优势
　　植物的顶芽长出主茎，侧芽长出侧枝，通常主茎生长很快，而侧枝或侧芽则生长较慢或潜伏不长。这种由于植物的顶芽生长占优势而抑制侧芽生长的现象，称为“顶端优势”(apical dominance)。除顶芽外，生长中的幼叶、节间、花序等都能抑制其下面侧芽的生长，根尖能抑制侧根的发生和生长，冠果也能抑制边果的生长。
　　顶端优势现象普遍存在于植物界，但各种植物表现不尽相同。有些植物的顶端优势十分明显，如向日葵、玉米、高粱、黄麻等的顶端优势很强，一般不分枝；有些植物的顶端优势较为明显，如雪松、桧柏、水杉等越靠近顶端的侧枝生长受抑越强，从而形成宝塔形树冠；有些植物顶端优势不明显，如柳树以及灌木型植物等。同一植物在不同生育期，其顶端优势也有变化。如稻、麦在分蘖期顶端优势弱，分蘖节上可多次长出分蘖。进入拔节期后，顶端优势增强，主茎上不再长分蘖；玉米顶芽分化成雄穗后，顶端优势减弱，下部几个节间的腋芽开始分化成雌穗；许多树木在幼龄阶段顶端优势明显，树冠呈圆锥形，成年后顶端优势变弱，树冠变为圆形或平顶。由此也可以看出，植物的分枝及其株型在很大程度上受到顶端优势强弱的影响。
　　(二)产生顶端优势的原因
　　关于顶端优势产生的原因，很早就引起了学者们的注意。有多种假说用来解释顶端优势，但一般都认为这与营养物质的供应和内源激素的调控有关。
　　1.营养假说 由戈贝尔(K.Goebel，1900)提出。该假说认为，顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。这种情况在营养缺乏时表现更为明显。如亚麻植株在缺乏营养时，侧芽生长完全被抑制，而在营养充足时侧芽可以生长。但该假说未涉及激素对芽生长的调节作用。 
　　2.激素抑制假说 自发现生长素后，人们的注意力集中到生长素与顶端优势的关系上来，形成了激素抑制(hormonal inhibition)假说。蒂曼和斯科格(K.V.Thimann & F.Skoog，1934)指出，顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。植物顶端形成的生长素，通过极性运输，下运到侧芽，侧芽对生长素比顶芽敏感，而使生长受抑制。其最有力的证据是，植物去顶以后，可导致侧芽的生长；使用外源的IAA可代替植物顶端的作用，抑制侧芽的生长。另外，施用生长素运输抑制剂，或对主茎作环割处理阻止生长素下运，这些都可导致处理部位下方的侧芽生长。
　　科卡尔(Cocal)等人(1991)发现菜豆幼苗在去顶后的4～24h中，侧芽内IAA含量不是减少而是增加了5倍，而ABA含量则比对照减少了30%～70%。同时观察到侧芽鲜重在去顶后8h开始增加，24h更为明显。IAA和ABA含量变化发生于侧芽鲜重增加之前，提示这两种激素均可能与侧芽生长有关，同时否定了上述的顶芽合成生长素极性下运抑制侧芽的激素抑制假说。
　　3.营养转移假说 温特(F.Went，1936)将营养假说和激素假说相结合，提出营养转移(nutrient diversion) 假说，认为：生长素既能调节生长，又能控制代谢物的定向运转，植物顶端是生长素的合成部位，高浓度的IAA使其保持为生长活动中心和物质交换中心，将营养物质调运至茎端，因而不利侧芽的生长。许多实验也证明，植物顶端产生的生长素可以决定矿质元素和同化物在植物体内的运输方向及其分布，生长素通过影响同化物在韧皮部的运输来控制植物茎中的营养梯度。但也有实验结果与这一假说相矛盾。例如，从植株去顶到可见的侧芽生长开始之前的这段时间内，并未测到植株茎节部内源养分含量的增加。
　　4.细胞分裂素在顶端优势中的作用 威克森(Wickson)和蒂曼(1958)首先报道，用细胞分裂素处理豌豆植株的侧芽可以诱导侧芽生长。有人比较了两种不同顶端优势强度的番茄品系后指出，在顶端优势强的突变种中，细胞分裂素含量低。有人在去顶及除去子叶的豌豆幼苗根部施加放射性苄基腺嘌呤，发现细胞分裂素在侧芽内的浓度增加，侧芽萌发被促进。这些都说明细胞分裂素能促进侧芽萌发，解除顶端优势。已知生长素可影响植物体内细胞分裂素的含量与分布。通常顶芽中含有高浓度的生长素，其一方面可促使由根部合成的细胞分裂素更多地运向顶端；另一方面，影响侧芽中细胞分裂素的代谢或转变，如抑制玉米素前体向具有生理活性的玉米素的转变，从而抑制侧芽萌发。如果切除顶端，消除高浓度IAA源，侧芽中由根部运来和本身合成的细胞分裂素增多，其结果会促进萌发。
　　也有人认为，生长素与细胞分裂素的浓度比值决定了顶端优势的强弱。由根合成而向上运输的细胞分裂素在侧芽部位与生长素对抗，细胞分裂素与生长素的比值高时促进侧芽生长，反之，抑制侧芽生长。
　　细胞分裂素影响顶端优势的效应可能与Ca2+密切相关。因为细胞分裂素能影响Ca2+的分布，而Ca2+ 又为细胞分裂素促进芽发育所必需。
　　5.原发优势假说 优势现象不仅存在于植物的营养器官，也存在于花、果实和种子等繁殖器官。为了解释众多的优势现象，班更斯(F.Bangenth，1989)提出了原发优势(primigenic dominance)假说。认为器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育的器官的生长可以抑制后发育器官的生长。顶端合成并且向外运出的生长素可以抑制侧芽中生长素的运出，从而抑制其生长。由于这一假说中所提到的优势是通过不同器官所产生的生长素之间的相互作用来实现的，所以也称为生长素的自动控制(autoinhibition)假说。这一假说也可以解释植物生殖生长中众多的相对优势现象。例如，苹果树的落果大多是侧位果。将菜豆植株的老豆荚中的种子去除，会刺激幼嫩豆荚及其中种子的生长。此外，用豌豆、番茄等植物作为实验材料，也证明了先期发育的器官可以通过其向外运输的生长素抑制后发育的器官中生长素的向外运输，从而抑制它的生长。
　　植物顶端优势的研究已有近100年的时间了，其间提出了多种假说，众说不一，但有一点是共同的，即都认为顶端是信号源。通常认为这信号源是由顶端产生并极性向下运输的生长素，它直接或间接地调节着其它激素、营养物质的合成、运输与分配，从而促进顶端生长而抑制侧芽的生长。而细胞分裂素等其它植物激素、营养物质以及Ca2+浓度等也影响着顶端优势，因此顶端优势可能是多种因子综合影响的结果。
　　由于分子生物学的迅速发展，基因工程已被应用于植物顶端优势机理的研究。克利(Klee，1987)、梅得福(Medford，1989)将编码色氨酸单加氧酶(tryptophan mono-oxygenase)的基因通过致瘤农杆菌的T?DNA转入烟草植株后，可使植株中的IAA含量比对照增加10倍，侧芽生长完全被抑制。罗马诺(Romano)等(1991)将编码生长素—赖氨酸合成酶(IAA lysine synthetase)的基因转入烟草植株，由于这个酶可促进IAA与赖氨酸的结合，使植株内游离IAA含量下降20倍，从而使侧芽生长被促进。梅得福等(1989)将促进细胞分裂素合成的异戊烯转移酶(isopentenyl transferase)的基因导入烟草植株，使其内源细胞分裂素含量提高100倍，从而诱导大量的侧芽生长。这些都进一步证实了生长素和细胞分裂素与植物顶端优势有密切的关系。
　　(三)顶端优势的应用
　　生产上有时需要利用和保持顶端优势，如麻类、向日葵、烟草、玉米、高粱等作物以及用材树木，需控制其侧枝生长，而使主茎强壮，挺直。有时则需消除顶端优势，以促进分枝生长，如水肥充足，植株生长健壮，则有利于侧芽发枝、分蘖成穗；棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分；花卉打顶去蕾，可控制花的数量和大小；茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝，从而增加茶叶产量；绿篱修剪可促进侧芽生长，而形成密集灌丛状；苗木移栽时的伤根或断根，则可促进侧根生长；使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势，促进腋芽成花，提高结荚率；B9对多种果树有克服顶端优势、促进侧芽萌发的效果。   
三、营养生长与生殖生长的相关
　　(一)营养生长与生殖生长
　　营养生长和生殖生长是植物生长周期中的两个不同阶段，通常以花芽分化作为生殖生长开始的标志。
　　种子植物的生殖生长可分为开花和结实两个阶段。根据开花结实次数的不同，可以把植物分为两大类：一次开花植物和多次开花植物。一次开花植物的特点是营养生长在前，生殖生长在后，一生只开一次花。开花后，营养器官所合成的有机物，主要向生殖器官转移，营养器官逐渐停止生长，随后衰老死亡。水稻、小麦、玉米、高粱、向日葵、竹子等植物均属此类。然而，有些一次开花植物在条件适宜时，开花结实后并不引起全部营养体的死亡。如南方的再生稻，在早稻收割后，稻茬上再生出的分蘖仍能开花结实。
　　多次开花植物如棉花、番茄、大豆、四季豆、瓜类以及多年生果树等，这类植物的特点是营养生长与生殖生长有所重叠。生殖器官的出现并不会马上引起营养器官的衰竭，在开花结实的同时，营养器官还可继续生长。不过通常在盛花期以后，营养生长速率降低。
　　无论是一次开花植物，还是多次开花植物，营养生长和生殖生长并不是截然分开的。例如小麦、水稻等禾谷类作物，从萌发到分蘖是营养生长，从拔节前到开花是营养生长与生殖生长并进时期，而从开花到成熟是生殖生长；棉花从萌芽到现蕾是营养生长，从现蕾到结铃吐絮则一直处于营养生长和生殖生长并进阶段；多年生木本果树从种子萌发或嫁接成活到花芽分化之前为营养生长期，此后即进入营养生长和生殖生长并进阶段，而且可以持续很多年。
　　(二)营养生长与生殖生长的关系
　　营养生长与生殖生长的关系主要表现为以下两方面：
　　1.依赖关系 生殖生长需要以营养生长为基础。花芽必须在一定的营养生长的基础上才分化。生殖器官生长所需的养料，大部分是由营养器官供应的，营养器官生长不好，生殖器官的发育自然也不会好。
　　2.对立关系 如营养生长与生殖生长之间不协调，则造成对立。表现在：(1)营养器官生长过旺，会影响到生殖器官的形成和发育。例如，稻、麦若前期肥水过多，则引起茎叶徒长，延缓幼穗分化，增加空瘪率，若后期肥水过多，则造成恋青迟熟，影响粒重；大豆、果树、棉花等，如枝叶徒长，往往不能正常开花结实，或者导致花、荚、果严重脱落。(2)生殖生长抑制营养生长。一次开花植物开花后,营养生长基本结束；多次开花植物虽然营养生长和生殖生长并存，但在生殖生长期间，营养生长明显减弱。由于开花结果过多而影响营养生长的现象在生产上经常遇到，例如果树上的大小年，又如某些种类的竹林在大量开花结实后会衰老死亡，这在肥水不足的条件下更为突出。生殖器官生长抑制营养器官生长的主要原因，可能是由于花、果是当时的生长中心，对营养物质的竞争力大的缘故。
　　在协调营养生长和生殖生长的关系方面，生产上积累了很多经验。例如，加强肥水管理，既可防止营养器官的早衰；又可不使营养器官生长过旺。在果树生产中，适当疏花、疏果以使营养上收支平衡，并有积余，以便年年丰产，消除大小年。对于以营养器官为收获物的植物，如茶树、桑树、麻类及叶菜类，则可通过供应充足的水分，增施氮肥，摘除花芽等措施来促进营养器官的生长，而抑制生殖器官的生长。   
四、植物的极性与再生
　　植物体的极性在受精卵中已形成，并延续给植株。当胚长成新植物体时，仍然明显地表现出极性。例如，将柳树枝条悬挂在潮湿的空气中，枝条基部切口附近的一些细胞可能由于受生长素和营养物质的刺激而恢复分生能力，形成愈伤组织，并分化出不定根。这种在伤口再生根的现象与枝条的极性密切相关。无论柳树枝条如何挂法，其形态学上端总是长芽，而形态学下端则总是长根，即使上下倒置，这种极性现象也不会改变(图8-24)；根的切段在再生植株上也有极性，通常是在近根尖的一端形成根，而在近茎端形成芽；叶片在再生时也表现出极性。不同器官的极性强弱不同，一般来说，茎>根>叶。
　　极性产生的原因一般认为与生长素的极性运输有关。由于生长素在茎中的极性运输而使形态学下端IAA/CTK的比值较大，从而促使下端发根，上端发芽。另外，由于不同器官IAA的极性运输强弱不同，如茎>根>叶，因此不同器官的极性强弱也存在差异。植物的极性现象在生产上早就受到了人们的注意。在扦插、嫁接以及组织培养时，都需将其形态学的下端向下，上端朝上，避免倒置。

一、影响生长的环境因素
　　高等植物一生位置固定，本身不能迁移，而且植物体的表面积很大，即与环境的接触面积很大，因此，环境对植物体生长的影响要比对动物大。影响植物生长发育的环境因素可概括为三类：物理因子、化学因子和生物因子。
　　(一)物理因子
　　在自然环境中，对植物生长影响显著的物理因子有温度、光、机械刺激与重力等。
　　1.温度 植物是变温生物，其体温与周围环境的温度相平衡，各器官的温度也受土温、气温、光照、风、雨、露等影响。由于温度能影响光合、呼吸、矿质与水分的吸收、物质合成与运输等代谢功能，所以也影响细胞的分裂、伸长、分化以及植物的生长。与恒温动物相比，植物生长的温度范围较宽，其生长温度最低与最高点一般可相差35℃。然而生长温度的三基点因植物原产地不同而有很大差异。原产热带或亚热带的植物，温度三基点较高，分别为10℃、30～35℃和45℃左右；而原产温带的植物，生长温度三基点稍低，分别为5℃、25～30℃、35～40℃左右；原产寒带的植物，生长温度三基点更低，如北极的植物在0℃以下仍能生长，最适温度一般不超过10℃。对农作物而言，夏季作物的生长温度三基点较高，而冬季作物则较低。
　　同一植物的不同器官，不同的生育时期，生长温度的三基点也不一样。例如根系能活跃生长的温度范围一般低于地上部分。
　　生长温度的最低点要高于生存温度最低点，生长温度最高点要低于生存温度的最高点。生长的最适温度一般是指生长最快时的温度，而不是生长最健壮的温度。能使植株生长最健壮的温度，叫协调最适温度，通常要比生长最适温度低。这是因为，细胞伸长过快时，物质消耗也快，其他代谢如细胞壁的纤维素沉积、细胞内含物的积累等就不能与细胞伸长相协调地进行。   

　　2.光 光对植物生长有两种作用：间接作用和直接作用。（1）间接作用即为光合作用。由于植物必须在较强的光照下生长一定的时间才能合成足够的光合产物供生长需要，所以说，光合作用对光能的需要是一种高能反应。（2）直接作用是指光对植物形态建成的作用。如①光促进需光种子的萌发、幼叶的展开、叶芽与花芽的分化等。由于光形态建成只需短时间、较弱的光照就能满足，因此，光形态建成对光的需要是一种低能反应(有关内容见：光形态建成)。 ②黄化植株的转绿、叶绿素的形成。
　　就生长而言，只要条件适宜，并有足够的有机养分供应，植物在黑暗中也能生长。如豆芽发芽、愈伤组织在培养基上生长等。但与正常光照下生长的植株相比，其形态上存在着显著的差异，如茎叶淡黄、茎杆细长、叶小而不伸展、组织分化程度低、机械组织不发达、水分多而干物重少等。黄化植株每天只要在弱光下照光数十分钟就能使茎叶逐渐转绿，但组织的进一步分化又与光照的时间与强度有关，即只有在比较充足的光照下，各种组织和器官才能正常分化，叶片伸展加厚，叶色变绿，节间变短，植株矮壮。
　　不过植物在黑暗中伸长特别快的特点也有其适应意义，它可使植株从土壤中或暗处很快伸长到光亮处。如土中的种子萌发后可迅速出土见光进行自养，这对贮藏养分少的小粒种子显得十分重要。此外，在蔬菜生产中，也可利用黄化植株组织分化差、薄壁细胞多、机械组织不发达的特点，用遮光或培土的方法来生产柔嫩的韭黄、蒜黄、豆芽菜、葱白、软化药芹等。在日本的水稻机械化育秧中，为了快速培育秧龄短而又有一定株高的小苗或乳苗，通常要在播种后的2～4d中，对幼芽(苗)进行遮光处理，使秧苗伸长，以利机械栽插。
　　植物体含有各种色素，它们可吸收不同波长的光，而不同波长的光对生长的作用又各不相同。一般来说，植物生长在远红光下与生长在暗处相似，也呈现黄化现象；而蓝紫光则抑制生长，阻止黄化并促进分化。通常植株在夜间比白天伸长快些，这可能与晚上消除光对伸长的抑制有一定关系。
　　紫外光(Ultraviolet，UV)对生长有抑制作用。太阳光中的紫外光依其波长，可分为UV-A(320～390nm)、UV-B(280～320nm)和UV-C(小于280nm)三部分。太阳光经过大气层时，UV-C被臭氧层全部吸收，UV-B被臭氧层部分吸收，所以到达地面的是剩余部分的UV-B和全部的UV-A，其中对植物生长影响较大的是UV-B。试验表明，UV-B能使核酸分子结构破坏，多种蛋白质变性，IAA氧化，细胞的分裂与伸长受阻，从而使植株矮化、叶面积减少；UV-B还能降低叶绿素和类胡萝卜素的合成，破坏叶绿体的结构，钝化Rubisco和PEPC等光合酶的活性，使光合速率下降，从而使植物生长量减少。高山上空气稀薄，短波长的光易透过，日光中紫外线特别丰富，因而高山植物长得相对矮小。植物在受到紫外光照射后，会增加抗UV色素如黄酮、黄酮醇、肉桂酰酯及肉桂酰花青苷等的合成，这些抗UV色素分布于叶的上表皮，能吸收UV?B而使植株免受伤害，这也是植物的一种保护反应。
　　3.机械刺激
　　机械刺激是植物生活环境中广泛存在的一种物理因子，刺激的方式包括风、机械、动物及植物的摩擦、降雨、冰雹对茎叶的冲击、土壤颗粒对根的阻力以及摇晃、震动等。植物的生长发育受机械刺激的调节。例如，用布条.木棍等刺激番茄幼苗，能使番茄株高降低，节间变短，根冠比增大；用振动刺激黄瓜幼苗，不但株高降低，而且瓜数和瓜重增加；水稻、大麦、玉米等幼苗感受到机械刺激后，株高也显著降低。田间的植株要比温室或塑料大棚中的植株矮壮，原因之一是田间的植株常受到了由风、雨造成的机械刺激。机械刺激影响植株生长发育的现象，称为植物的接触形态建成(thigmomorphogenesis)。
　　关于接触形态建成的生理机理，一般认为，机械刺激能使植株产生动作电波，动作电波因能影响质膜透性、物质运输、激素平衡(通常是乙烯增加，生长素、赤霉素活性下降)以及某些基因的活化，从而对植物的生长发育产生影响。
　　机械刺激能使植株矮化和生长健壮的效应，现已开始用于作物的育苗，如对苗床幼苗用棍棒定时扫荡，培苗密度可以加大而不致徒长。
　　4.重力 重力除诱导植物根的向重性和茎的负向重性生长(见植物的运动)外，还影响植物叶的大小、枝条上下侧的生长量以及瓜果的形状。例如悬挂在空中的丝瓜因受重力影响要比平躺在地面的长得长、细、直。
　　(二)化学因子
　　包括各种化学物质，如水分、大气、矿质、生长调节物质等。
　　1.水分 植物的生长对水分供应最为敏感。原生质的代谢活动，细胞的分裂、生长与分化等都必须在细胞水分接近饱和的情况下才能顺利进行。由于细胞的扩大生长较细胞分裂更易受细胞含水量的影响，且在相对含水量稍低于饱和时就不能进行。因此，供水不足，植株的体积增长会提早停止。在生产上，为使稻麦抗倒伏，最基本的措施就是控制第一、二节间伸长期的水分供应，以防止基部节间的过度伸长。水分亏缺还会影响呼吸作用、光合作用等。
　　2.大气 大气成分中对植物生长影响最大的是氧、CO2和水气。氧为一切需氧生物生长所必需，大气含氧量相当稳定(21%)，所以植物的地上部分通常无缺氧之虑，但土壤在过分板结或含水过多时，常因空气中氧不能向根系扩散，而使根部生长不良，甚至坏死；大气中的CO2含量很低，常成为光合作用的限制因子，田间空气的流通以及人为提高空气中CO2浓度，常能促进植物生长；大气中水气含量变动很大，水气含量(相对湿度)会通过影响蒸腾作用而改变植株的水分状况，从而影响植物生长。由于人类的活动，产生了许多大气污染物质，如SO2、HF等而影响植物的正常生长。
　　3.矿质 土壤中含有植物生长必需的矿质元素。这些元素中有些属原生质的基本成分，有些是酶的组成或活化剂，有些能调节原生质膜透性，并参与缓冲体系以及维持细胞的渗透势。植物缺乏这些元素便会引起生理失调，影响生长发育，并出现特定的缺素症状。另外，土壤中还存在许多有益元素和有毒元素。有益元素促进植物生长，有毒元素则抑制植物生长。
　　4.植物生长调节剂 生长调节物质对植物的生长有显著的调节作用(详见植物生长物质一章)。如GA能显著促进茎的伸长生长，因而在杂交水稻制种中，在抽穗前喷施GA3能促进父母亲本穗颈节的伸长，便于亲本间传粉，提高制种产量。
　　(三)生物因子
　　植物个体的生长不可避免地要受到与它群生在一起的植物和其它生物的影响。
　　在寄生情况下，寄生物(可以是动物、植物和微生物)有时能杀伤杀死或抑制寄主植物的生长，如菟丝子寄生在大豆上会严重危害大豆植株的生长。有时则能引起寄主植物的不正常生长，如形成瘤瘿。在共生情况下则共生双方的生长均受到促进，如根瘤菌与豆类的共生。
　　生物体也可通过改变生态环境来影响另一生物体。这表现在两个方面：一是相互竞争(allelospoly)，对环境生长因素，如对光、肥、水的竞争；高杆植物对短杆植物生长的影响；杂草的滋生蔓延等。另一是相生相克(allelopathy),即通过分泌化学物质来促进或抑制周围植物的生长。
　　相生相克也称它感作用。引起它感作用的化学物质称为它感化合物(allelochemical),它们几乎都是一些分子量较小，结构较简单的植物次生物质。如直链醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物碱等，最常见的是酚类和类萜化合物。这些物质对植物生理代谢及生长发育均能产生一定的影响。
　　相生的例子在植物生态系统中不乏少见。例如：豆科与禾本科植物混种，小麦和豌豆、玉米和大豆等，豆科植株上的根瘤固定的氮素能供禾本科植物利用；而禾本科植物由根分泌的载铁体(如麦根酸)，能络合土壤中的铁供豆科植物利用，使豆类能在缺铁的碱性土壤里生长。在种过苜蓿的土壤里种植番茄、黄瓜、莴苣等植物，生长良好，这是因为苜蓿分泌三十烷醇。洋葱和食用甜菜、马铃薯和菜豆种在一起，有相互促进的作用。
　　生态系统中的相克现象更为普遍。例如：番茄植株释放鞣酸、香子兰酸、水杨酸等能严重抑制莴苣、茄子种子的萌发和幼苗生长，对玉米、黄瓜、马铃薯等作物的生长也有抑制作用。薄荷叶强烈的香味抑制蚕豆的生长。多种杂草产生它感化合物严重阻抑作物生长。例如，苇状羊茅分泌物影响油菜、红三叶草生长，它的粗提物抑制菜豆、绿豆发芽和生长，其中含有许多次生物质包括多种酚类化合物。植物残体也会产生它感物质，如玉米、小麦、燕麦和高粱的残株分解产生的咖啡酸、氯原酸、肉桂酸等抑制高粱、大豆、向日葵、烟草生长；小麦残株腐烂产生异丁酸、戊酸和异戊酸，抑制小麦本身生长；水稻秸杆腐烂产生羟基苯甲酸、苯乙醇酸、香豆酸等抑制水稻秧苗生长；甘蔗残株腐烂产生羟苯甲酸、香豆酸、丁香酸等，抑制甘蔗截根苗的萌发与生长。因此，在作物布局上可利用有益的作物组合，尽量避免与相克的作物为邻,对有自毒的应避免连作。
　　水生植物生态系统中也有相生相克现象。中国科学院上海植物生理研究所的科研人员在富营养化的水域中种植凤眼莲，一方面利用凤眼莲快速生长的特点大量吸收水中营养物质，另一方面利用凤眼莲对藻类的相克效应，清除大部分藻类，使水澄清，收到绿化水面和净化水质的效益。   
二、光形态建成的作用机理
　　光是自然界中影响植物生长发育最重要的因子之一。它不但为植物光合作用提供辐射能，而且还作为环境信号调节植物整个生命周期的许多生理过程。如种子萌发、植株生长、花芽分化以及器官衰老等。这种调节通常是通过生物膜系统结构、透性的变化或基因的表达，促进细胞的分裂、分化与生长来实现的，并最终汇集到组织和器官的建成。这种由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),或称光控发育作用。对植物光形态建成的观察虽从20世纪20年代就已开始，但真正从理论上研究其机理是在50年代末发现了光敏色素之后。近年来关于光形态建成的研究进展十分迅速，已成为植物光生物学中与光合作用并列的一个分支科学。
　　(一)光敏受体
　　光化学定律认为，光要引起一定的作用，首先必须被吸收。植物中除含有大量的叶绿素、类胡萝卜素和花青素外，还含有一些微量色素，已知的有光敏色素(phytochrome，Phy)、隐花色素(cryptochrome)和紫外光?B受体(UV?B receptor)。这些微量色素因能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建成，故被称为光敏受体(phytoreceptors)。
　　1.光敏色素 光敏色素是一种对红光和远红光吸收有逆转效应.参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。它是植物体内最重要、研究得最为深入的一种光敏受体。1952年，博思威克(H.A.Borthwick)等发现莴苣种子的发芽可被红光促进，但远红光又能抵消红光的作用。他们设想植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统。1959年巴特勒(W.L.Butler)等用双波长分光光度计成功地检测到黄化芜菁子叶和黄化玉米幼苗体内吸收红光或远红光而相互转化的一种色素，这就是光敏色素。
　　(1)分布 光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，并且分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高。光敏色素主要存在于质膜、线粒体、质体和细胞质中。通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出50～100倍。

　　（2)化学性质 光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，在植物体中以二聚体形式存在。每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键连接(图8-25A)。光敏色素在植物细胞中含量极低，且在提取过程中易受蛋白酶降解和叶绿素的干扰，所以早期研究用的光敏色素都是从黄化幼苗中提取的。随着分离提纯技术的提高，现已能从绿色植株中提取到自然的，即未降解的光敏色素。各种植物光敏色素的分子量大体为120 000～127 000，现已知道多种植物光敏色素的编码基因和蛋白质结构。如燕麦的光敏色素基因长为5.94kbp，多肽由1 128个氨基酸组成，分子量为125 000，生色团连接在N-端起第321位的半胱氨酸上。

　　(3)两种转变形式 光敏色素有两种可以互相转化的形式：吸收红光(R)的Pr型(最大吸收峰在红光区的660nm)和吸收远红光(FR)的Pfr型(最大吸收峰在远红光区的730nm)。Pr是生理钝化型，Pfr是生理活化型。在黄化苗中仅存在Pr型，照射白光或红光后，没有生理活性的Pr型转化为具有生理活性的Pfr型；相反，照射远红光后，Pfr型转化为Pr型(图8-25B)。目前还不清楚在Pr与Pfr转化过程中，分子结构的具体变化，推测：在Pr向Pfr转化时生色团电子状态发生变化，双键位置转移，同时与生色团结合的蛋白质部位的构型也发生相应变化，进而生色团也发生了位移，使得其露出蛋白质的部分增多，疏水性增强，使Pfr分子更易与其他物质发生作用，引起各种生理反应。在生色团异构化过程中，蛋白质部分起着重要作用，因为去除蛋白质的生色团在照射红光或远红光时不会发生H+转移。
　　Pr和Pfr的吸收光谱(图8-26)在可见光波段上有相当多的重叠，因此在自然光照下植物体内同时存在着Pfr型和Pr型两种形式。Pfr在光敏色素总量(Ptot=Pr+Pfr)中占有一定的比例(Pfr/Ptot)，这个比例在饱和远红光下为0.025,在饱和白光下约为0.6，当Pfr/Ptot的比例发生变化时，即可以引起植物体内的生理变化。
　　目前判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏色素作为其中光敏受体的实验标准是：如果一个光反应可以被红闪光诱发，又可以被紧随红光之后的远红闪光所充分逆转，那么，这个反应的光敏受体就是光敏色素。
　　(4)类型 10多年前人们还只知道有一种光敏色素分子，但近年来的研究认为，植物组织中，不论是黄色或绿色组织中都至少存在两种类型的光敏色素分子：光敏色素Ⅰ(PⅠ)和光敏色素Ⅱ(PⅡ)。前者为光不稳定型、后者为光稳定型。PⅠ在黄化组织中大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解，因此在绿色组织中含量较低。PⅡ在黄化组织中含量较低，仅为PⅠ的1%～2%，但光转变成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中PⅠ被选择性降解，因而PⅡ虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。
　　两类光敏色素分别调控不同的生理反应。一般认为PⅠ参与调控的反应时间较短，而PⅡ参与调控的反应时间较长。PⅡ调控的反应有时不被远红光和暗期所逆转。
　　最近实验表明，被子植物中存在光敏色素基因(称作phy)家族。例如玉米的phy数目 2～4个，燕麦的phy数超过4个。在拟南芥(〖WTBX〗Arabidopsis thaliana〖WTBZ〗)幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因，分别被命名为phyA、phyB、phyC、phyD、phyE。由这几种基因编码的氨基酸顺序也有很大的差异。但作为光敏色素基本结构的氨基酸序列保守性较高，如N?端与生色团结合的部位稳定。这就保持了生色团正常感受光信号所需的结构环境，以及使不同植物光敏色素的光谱性质非常相似。由phyA基因编码的PHYA对光不稳定，属光敏色素Ⅰ，专一接收连续远红光信号。而phyB、phyC、phyD和phyE编码的PHYB、PHYC、PHYD和PHYE等对光稳定，属光敏色素Ⅱ，专一接收连续红光信号。至今在低等植物中只发现1种phy,裸子植物中发现2种，在被子植物中显示出phy的多样性。可见随着植物进化,phy也发生了变异分离。了解光敏色素家族的组成及其不同成员的功能，是目前光敏色素研究中的一大热点，工作刚开展，但已显示出深远的意义。
　　(5)生理作用 植物个体发育的整个过程都离不开光敏色素的作用。例如从调节种子的萌发到幼苗的正常生长；从叶片表面气孔和表皮毛的形成到体内维管束的分化；从植株地上部分形态发育到地下部分的生长以及根冠比的调节；从叶绿体的发育到光合活性的调控；从贮藏淀粉、脂肪的降解到蛋白质、核酸的合成；从光周期控制花芽分化到叶片等器官衰老的调节……，这些过程都存在着光敏色素的作用。现已清楚植物体内约有60多种酶或蛋白质受光敏色素的调控。如与叶绿体形成和光合作用有关的叶绿素a/b结合蛋白和Rubisco、PEPC；与呼吸及能量代谢有关的细胞色素C氧化酶、葡萄糖?6-磷酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、抗坏血酸氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶；与碳水化合物代谢有关的淀粉酶、α-半乳糖苷酶；与氮及氨基酸代谢有关的硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；与蛋白质、核酸代谢有关的氨酰tRNA合成酶、RNA核苷酸转移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等都受光敏色素调控。另外，光敏色素与植物体内的激素代谢也有关。例如黄化大麦经红光照射后，GA含量急剧上升，Pfr型光敏色素可促进卷曲幼叶中GA的形成和质体中释放出GA；红光可减少植物体内游离生长素的含量；光下乙烯生物合成受阻而使幼苗下胚轴弯曲张开和伸直。植物激素也可以模拟某些光诱导反应，如GA、CTK可替代或部分替代光的作用，使光休眠种子萌发，但激素与光敏色素诱发的光形态建成反应是否有必然的联系尚难断定。

　　2.隐花色素 隐花色素又称蓝光受体(blue light receptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UVA receptor)。它是吸收蓝光(400～500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。其作用光谱的特征是在蓝光区有3个吸收峰或肩(在450、420和480nm左右，图8-27)，在近紫外光区有一个峰(在370～380nm),大于500nm波长的光对其是无效的，这也是判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应的实验性标准。由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，所以常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应（blue light effect）。不同植物对蓝光效应的作用光谱稍有差异。蓝光效应的作用光谱在可见光区与β?胡萝卜素的吸收峰相似，但类胡萝卜素在近紫外光区无吸收峰，核黄素的吸收光谱在蓝光区和近紫外光区也各有一个吸收峰。以前曾争论蓝光受体的生色团是核黄素类物质还是类胡萝卜素类物质，但以后发现缺乏类胡萝卜素的突变体也有蓝光效应，从而排除了类胡萝卜素作为蓝光受体生色团的可能性。近年来研究指出，蓝光受体是一类黄素结合蛋白，它的生色团可能是由黄素(FAD)和蝶呤(pterin)共同组成的。
　　隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物(cryptogamoa)如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。如它能调节真菌类水生镰刀霉的菌丝体内类胡萝卜素的合成、木霉分生孢子的分化等。隐花色素也广泛存在于高等植物中，因为许多生理过程如植物的向光性反应、花色素的合成、气孔的开放、叶绿体的分化与运动、茎和下胚轴的伸长和抑制等都可被蓝光和近紫外光调节。一般认为蓝紫光抑制伸长生长，阻止黄化并促进分化。用浅蓝色聚乙烯薄膜育秧，因透过的蓝紫光多，能使秧苗长得较健壮。在蓝光、近紫外光引起的信号传递过程中涉及到G蛋白、蛋白磷酸化和膜透性的变化。此外，在一些反应中光敏色素与隐花色素有协同作用，然而与光敏色素调控的反应不同，蓝光效应一般不能被随后处理的较长波长的光照所逆转。
　　3.紫外光B受体 紫外光B受体是吸收280～320nm波长紫外光(UV-B)，引起光形态建成反应的光敏受体。紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，它可引起高等植物子叶展开，下胚轴缩短，茎节间伸长抑制等形态变化。但这个受体的本质尚不清楚。
　　近年来由于氯氟代烃(chlorofluorocarbous)的增多引起了大气中臭氧层的破坏，导致到达地面的UV-B增加，因而UV-B辐射增加对植物的影响以及对此的生理响应已引起人们的关注。
　　(二)光敏受体的作用模式
　　光是如何引起植物的形态建成?大体过程可推断如下：光首先被光敏受体接收，然后产生特定的化学信使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白，最后启动与光形态建成有关的一系列反应。然而光敏受体，尤其是蓝光受体与紫外光B受体，接收光信号后究竟通过何种途径参与反应?最终怎样导致光形态建成?这些还不清楚，以下仅介绍光敏色素的作用模式。
　　关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假说：膜作用假说与基因调节假说。
　　1.膜作用假说 由亨德里克斯(Hendricks)与博思威克在1967年提出。该假说认为，光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。显然光敏色素调控的快速反应都与膜性质的变化有关。
　　一些实验间接证明，无论是在活体还是在离体状况下，Pfr均能结合到质膜、内质网、叶绿体和线粒体等膜上。从经红光照射的燕麦幼苗中分离出的线粒体上可测定出有较高含量的Pfr存在，而未经红光照射的线粒体上没能测到Pfr的存在，这表明光活化的Pfr能与线粒体被膜结合。当用能分解表面附着蛋白的蛋白酶处理时，发现蛋白酶不能去除线粒体膜上的Pfr，而且膜上的Pfr能被光逆转而调节线粒体的某些功能，这进一步表明Pfr与膜的结合不是随机的表面粘合。
　　活化的光敏色素不仅能与膜结合，而且还能调节膜的功能。巨大藻(Nitella)在照光后1.7s就可观察到原生质膜内侧的电势比外侧低的极化作用被消除。一些豆科植物的小叶在光照时会运动，这是由于K+快速进入或排出细胞，进而影响到小叶叶枕细胞的膨压引起的。光敏色素被认为在小叶运动中起光调节作用，在吸光后，光敏色素改变了膜的透性，引起K+的流动，最终引起小叶运动。

　　光敏色素除了调节K+进出细胞外，更重要的是调控着细胞内Ca2+的输导系统。近年来的生化实验表明，光敏色素对光形态建成的作用是与Ca2+以及依赖Ca2+的结合蛋白CaM有关的。例如，光可诱导转板藻[WTBX](Mongeotia)〖WTBZ〗的叶绿体转动。给转板藻照射30s红光后，可检测到在3min内转板藻体内Ca2+积累速度增加2～10倍。这个效应可被照射红光后立即照射30s的远红光全部逆转。叶绿体之所以能在细胞内转动，这是由于叶绿体和原生质膜之间存在肌动球蛋白纤丝，而钙调素能活化肌球蛋白轻链激酶，导致肌球蛋白的收缩运动，使叶绿体转动。根据上述现象，有几位科学家提出在转板藻中从光敏受体到生理反应之间存在这样一条信号链：红光→Pfr增多→越膜Ca2+ 流动→细胞质中Ca2+浓度增加→钙调素活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌动球蛋白收缩运动→叶绿体转动。
　　2.基因调节假说
　　上述的光敏色素诱导的膜电势变化、离子流动、叶绿体转动等反应可以在数分钟内迅速完成，但对于多数被光敏色素诱导的生理过程来说，这需要较长的时间。例如种子萌发、花的分化与发育、酶蛋白的合成等，这些都要涉及基因的转录与蛋白质的翻译。光敏色素对光形态建成的作用，通过调节基因表达来实现的假说，称为光敏色素的基因调节假说。基因调节假说最早由莫尔(Mohr，1966)提出，越来越多的实验事实支持该假说。至今已发现有60多种酶和蛋白质受光敏色素调控，其中关于Rubisco小亚基(SSU)的基因rbcS和LHCⅡ的基因cab表达的光调节研究得较为深入。这两种重要的叶绿体蛋白的基因都存在于细胞核中。图8-28是关于光敏色素调节基因rbcS和cab表达的模式图。和其他真核生物的基因一样，rbcS和cab也都由负责表达调控的启动子区和负责编码多肽链的编码区两个主要区域构成。红光照射时，Pr转变成Pfr，于是引起一系列的生化变化，激活了细胞质中的一种调节蛋白。活化的调节蛋白转移至细胞核中，并与rbcS和cab基因启动子区中的一种特殊的光调节因子(light regulated element，LRE)相结合，转录就被刺激，促使有较多的基因产物SSU和LHCⅡ蛋白的生成。新生成的SSU进入叶绿体，与在叶绿体中合成的大亚基LSU结合，组装成Rubisco全酶。而LHCⅡ进入叶绿体后，则参与了类囊体膜上的PSⅡ复合体的组成。

　　高等植物虽然不能象动物或低等植物那样的整体移动，但是它的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化，这种器官的位置变化就称为植物运动(plant movement)。高等植物的运动可分为向性运动(tropic movement)和感性运动(nastic movement)。   
一、向性运动
　　向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。根据刺激因素的种类可将其分为向光性(phototropism)、向重性(gravitropism)、向触性(thigmotropism)和向化性(chemotropism)等。并规定对着刺激方向运动的为正运动，背着刺激方向的为负运动。
　　植物的向性运动一般包括三个基本步骤：(1)刺激感受(perception)，即植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激；(2)信号转导(transduction)，感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号；(3)运动反应(motor response)，生长器官接收信号后，发生不均等生长，表现出向性运动。
　　所有的向性运动都是生长运动，都是由于生长器官不均等生长所引起的。因此，当器官停止生长或者除去生长部位时，向性运动随即消失。
　　(一)向光性
　　植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性。对高等植物而言，向光性主要指植物地上部分茎叶的正向光性。以前认为根没有向光性反应，然而近年来以拟南芥为研究材料，发现根有负向光性。王忠（1999）用透明容器(如玻璃缸)水培刚萌发的水稻等，并以单侧光照射根，也观察到根具有负向光性，即种子根向背光的一面倾斜生长(与水平面夹角约60°)。

　　植物的向光性以嫩茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。生长旺盛的向日葵、棉花等植物的茎端还能随太阳而转动。燕麦、小麦、玉米等禾本科植物的黄化苗以及豌豆、向日葵的上下胚轴，都常用作向光性的研究材料。向光性是植物的一种生态反应，如茎叶的向光性，能使叶子尽量处于吸收光能的最适位置进行光合作用。 

　　对向光性起主要作用的光是420～480nm的蓝光，其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外光，峰值约在370nm。从作用光谱推测，其光敏受体为蓝光受体。
　　传统的观点认为，植物的向光性反应是由于生长素浓度的差异分布而引起的。温特(1928)用生物测定法显示生长素活性的分布比率为向光面32%，背光面68%(相对比值为27∶57)。这是乔罗尼?温特(Cholodny-Went,1928)假说的主要依据。这个假说认为，植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，背光侧的生长素浓度高于向光侧，使背侧生长较快而导致茎叶向光弯曲的缘故。
　　20世纪70年代，有人分别采用生物测定法和物理化学方法重复了温特的实验，得到的实验结果如表8-7所示，即用生物测定法得到了与温特类似的数据，但物理化学方法显示，向光侧和背光侧的生长素含量没有明显差异。这使人推测，温特采用的生物测定法由于专一性差，所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA，还可能包括生长抑制物质。
　　以绿色向日葵为材料的测定结果指出，单侧光照射后，IAA在下胚轴两侧的含量相同，但抑制物质黄质醛(xanthoxin)则是向光侧含量高；此后从萝卜苗下胚轴中分离与鉴定出萝卜宁(raphanusanin)和萝卜酰胺(raphanusamide)，用萝卜宁单侧处理可导致黄化萝卜苗下胚轴生长失衡，处理侧生长受抑；从玉米胚芽鞘中分离与鉴定出6-甲氧基-2-苯并噻唑啉酮(6-?methoxy-2-benzoxazolinone,MBOA)等生长抑制物质，并发现在玉米胚芽鞘中向光侧的MBOA含量较背光侧高1.5倍，而向光侧与背光侧IAA含量无明显差异；外施MBOA或类似物，能导致胚芽鞘发生类似向光弯曲生长的现象，处理侧生长慢。另外，还发现这些抑制剂的浓度不仅在向光侧增加，而且与光强呈正相关。由此表明，向光性反应并非是背光侧IAA含量大于向光侧所致，而是由于向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制的缘故。生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。还有试验表明，生长抑制物质能阻止表皮细胞中微管的排列，引起器官的不均衡伸长。

　　(二)向重性
　　植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。种子或幼苗在地球上受到地心引力影响，不管所处的位置如何，总是根朝下生长,茎朝上生长。这种顺着重力作用方向的生长称正向重性(positive gravitropism),逆着重力作用方向的生长称负向重性(negative gravitropism)。通常初生根有明显的正向重性，次生根则几乎趋于水平生长；主茎有明显的负向重性，但侧枝、叶柄、地下茎却偏向水平生长。根的正向重性有利于根向土壤中生长，以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。 　　对重力的感受只限于生长器官的某些部位，如离根尖约1.5～2.0mm的根冠、离茎端约10mm的一段嫩组织以及其它尚未失去生长机能的节间、胚轴、花轴等。此外，禾本科植物的节间在完成生长之后的一段时间内也能因重力的作用而恢复生长机能，使节在向地的一侧显著生长，故水稻、小麦在倒伏时还能重新竖起。这是一种非常有益的生物学特性，可以降低因倒伏而引起的减产。植物对重力的反应，受重力加速度、重力方向和持续时间的影响。在地球上，重力加速度和重力方向是恒定的，因而向重性反应主要受持续时间影响。通常把植物从感受重力刺激到出现生长反应所需的时间叫反应时间，从感受刺激到引起反应的最短时间称为阈时(prese ntation time)。

　　若将根从垂直方向(g)改为水平方向(g′)放置，细胞中的淀粉体向g′方向沉降，其结果右侧细胞中的淀粉体压迫内质网的程度要比左侧细胞大。 
　　一般情况下，幼苗的根或茎的阈时为2～10min，反应时间约为15～60min。将幼苗先平放一段时间(大于阈时)，诱导向重性反应，然后在没有发生外观弯曲生长前返回原状，若干时间后，幼茎或根尖仍会稍稍弯曲生长。
　　向重性反应一般不受光的影响，但受温度与氧浓度的影响。温度高、氧气充足时，向重性的反应时间缩短。

　　1.根的向重性 1880年达尔文就已注意到植物向重性生长这一生理现象。Cholodny?Went生长素学说认为，植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布而引起的器官两侧的差异生长。按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，在平放的根内，由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长，以致根向地弯曲。根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，横放的根就失去向重性反应。根冠的柱细胞中含有淀粉体(amyloplast)，有人将此淀粉体称为“平衡石”(statolith)，柱细胞被称为平衡细胞(statocyles)。平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体(密度为1.3)具有感受与传递重力信息的功能。 

　　根的向重性信号感受及传导的可能过程归纳如下：(1)根由垂直改为水平后，柱细胞下部的淀粉体随重力方向沉降，此过程被视为重力感受；(2)淀粉体的沉降触及内质网，使Ca从内质网释放；(3)Ca2+在胞质内与CaM结合(根冠中存在较高浓度的CaM)；(4)Ca2+CaM复合体激活质膜ATPase；(5)活化的ATPase把Ca2+和IAA从不同通道运出柱细胞，并向根尖运输。
　　许多实验指出，Ca2+对IAA运输及分布起重要作用。玉米根冠部预先用Ca2+螯合剂EGTA处理后，重力影响IAA极性运输的现象会随之消失，但若在根横放前先用Ca2+处理根冠，IAA极性运输则恢复。当把含有Ca2+的琼脂块置于垂直方向放置的玉米根冠一侧时，根会被诱导转向放琼脂块的一侧而弯曲生长。当测定重力对放射性Ca2++在根冠中运输的影响时发现，放射性Ca2+更多地运到受重力刺激的下侧。根据这些实验结果，有人提出了Ca2++和生长素在根向重性过程中重新分布的模式。
　　IAA在地上部合成，经维管系统运输到根，当根尖处于与重力线方向平行时，根冠细胞中淀粉体沉降在柱细胞的底端，此时Ca2+和运到根冠的IAA向四周平均分配。然后IAA再经根皮层向基方向运至根伸长区，以促进伸长区细胞均衡伸长，使根仍与重力线方向平行生长。但当根处于水平方向时，淀粉体沉降至柱细胞下侧，从而促进Ca2+与IAA在下侧释放。Ca2+还增强IAA进入向基性的运输流，使IAA更多地经皮层运输到根的下侧，并在下侧积累。这种超最适浓度的IAA会抑制根下侧的伸长，从而引起根向下弯曲的运动反应。
　　2.茎的负向重性 茎的负向重性反应机理可能与根的向重性机理大体相似。通常认为，地上部分弯曲部位就是重力感受部位。谷类作物的重力感受中心可能是节间基部皮层组织中含淀粉体的薄壁细胞，以及叶鞘基部含叶绿体的细胞，感受重力的受体是淀粉体或叶绿体。淀粉体或叶绿体在细胞内的位置，会因茎的倒伏而很快发生变化。淀粉体或叶绿体的重新分布刺激液泡或内质网，促进Ca2+的释放。胞液内Ca2+浓度的增加促进一系列的反应，并引起生长类激素的不均等分布。与茎的负向重性有关的激素可能有IAA及GA。这两种激素均能促进细胞伸长生长。以玉米苗为例，在处理3min后中胚轴发生IAA不对称分布，下侧的IAA浓度高于上侧；5min后中胚轴开始表现向上弯曲生长。显然这种弯曲生长不是细胞分裂，而是细胞伸长所致。横放处理后燕麦茎及叶鞘中的IAA不均匀分布更为显著，下侧IAA浓度比上侧高1.5倍；横放后IAA含量比对照(垂直)增加7倍。这种差异可能来自于结合态IAA的水解，因为在燕麦叶鞘基部与氨基酸结合的IAA含量很高。横放处理也能影响燕麦叶鞘基部GA的分布：即上侧含有的GA主要为结合态，而下侧含有的GA多为游离态。测定横放处理后在燕麦茎内放射性GA的分布，得到与上述相似的结果。
　　由此看来，茎的负向重性反应是茎平躺后，生长素和GA在茎中的不均等分布引起的，即下侧有效浓度高，促进茎细胞伸长，从而使茎向上弯曲。
　　(三)其它向性
　　1.向触性 是生长器官因到受单方向机械刺激而引起运动的现象。许多攀缘植物，如豌豆、黄瓜、丝瓜、葡萄等，它们的卷须一边生长，一边在空中自发地进行回旋运动，当卷须的上端触及粗糙物体时，由于其接触物体的一侧生长较慢，另一侧生长较快，使卷须发生弯曲而将物体缠绕起来。其可能机理是，卷须某些幼嫩的部位表皮细胞的外壁很薄，原生质膜具有感触性，容易对外界机械刺激产生反应。当这些细胞受到机械刺激后，质膜内外会产生动作电位，并以0.04cm·s-1左右的速度在卷须的维管束或共质体中传递。因而推测，在动作电位传递的过程中质膜的透性被改变，从而影响离子、水分及营养物质的运输方向和数量，最终使接触物体一侧的细胞膨压减少，伸长受抑，而其背侧细胞膨压增加，伸长促进，产生卷须的卷曲生长。也有人认为，向触性反应是卷须受机械刺激，引起生长素不均匀分布，背侧IAA含量高，促进生长所致。
　　2.向化性 是化学物质分布不均匀引起的生长反应。植物根的生长就有向化性。根在土壤中总是朝着肥料多的地方生长。深层施肥的目的之一，就是为了使作物根向土壤深层生长，以吸收更多的肥料。根的向水性(hydrotropism)也是一种向化性。当土壤干燥而水分分布不均时，根总是趋向潮湿的地方生长，干旱土壤中根系能向土壤深处伸展，其原因是土壤深处的含水量较表土高。香蕉、竹子等以肥引芽，也是利用了根和地下茎在水肥充足的地方生长较为旺盛的这个生长特点。此外，高等植物花粉管的生长也表现出向化性。花粉落到柱头上后，受到胚珠细胞分泌物(如退化助细胞释放的Ca2+)的诱导，就能顺利地进入胚囊。

二、感性运动
　　前述的向性运动是具有方向性的生长运动，而感性运动则是指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。感性运动多数属膨压运动(turgor movement)，即由细胞膨压变化所导致的。常见的感性运动有感夜性(nyctinasty)、感震性(seismonasty)和感温性(thermonasty)。
　　(一)感夜性
　　感夜性运动主要是由昼夜光暗变化引起的。一些豆科植物，如大豆、花生、合欢和酢浆草的叶子，白天叶片张开，夜间合拢或下垂，其原因是叶柄基部叶枕的细胞发生周期性的膨压变化所致。如合欢的叶片是二回偶数状复叶，它有两种运动方式，一是复叶的上(昼)下(夜)运动，二是小叶成对的展开(昼)与合拢(夜)运动。在叶枕和小叶基部上下两侧，其细胞的体积、细胞壁的厚薄和细胞间隙的大小都不同，当细胞质膜和液泡膜因感受光的刺激而改变其透性时，两侧细胞的膨压变化也不相同，使叶柄或小叶朝一定方向发生弯曲。
　　小叶基部膨压的变化是由K+进出上侧细胞引起的，研究发现合欢小叶基部K+浓度很高，可达0.5mol·L-1 。当环境条件变化时，如断光，上侧细胞失去K+，这些K可渗出至质外体。与此同时，Cl-也随伴K+一起转运，从而引起上侧细胞失水，膨压降低，小叶合拢。当恢复光照后，渗出至质外体的K+与Cl-被上侧细胞重新吸收，引起细胞吸水，膨压增加，又使小叶平展。在此过程中光敏色素可能参与了膜的透性调节。
　　此外，三叶草和酢酱草的花以及许多菊科植物的花序昼开夜闭,月亮花、甘薯、烟草等花的昼闭夜开，也是由光引起的感夜运动。
　　感夜运动可以作为判断一些植物生长健壮与否的指标。如花生叶片的感夜运动很灵敏，健壮的植株一到傍晚小叶就合扰，而当植株有病或条件不适宜时，叶片的感夜性就表现得很迟钝。
　　(二)感震性
　　这是由于机械刺激而引起的植物运动。含羞草在感受刺激的几秒钟内，就能引起叶枕和小叶基部的膨压变化，使叶柄下垂，小叶闭合，其膨压变化情况类似合欢的感夜运动。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小叶，可发生动作的部位是叶枕，两者之间虽隔一段叶柄，但刺激信号可沿着维管束传递。它还对热、冷、电、化学等刺激作出反应，并以1～3cm·s-1(强烈刺激时可达20cm·s-1)的速度向其他部位传递。另外，食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感震性运动。
　　那么，刺激感受后转换成什么样的信号会引起动作部位的膨压变化呢?有两种看法。一种认为是由电信号的传递，诱发了感震性运动，而另一种认为，信号为化学物质。二者都有些证据。现已清楚，含羞草的小叶和捕虫植物的触毛接收刺激后，其中感受刺激的细胞的膜透性和膜内外的离子浓度会发生瞬间改变，即引起膜电位的变化。感受细胞的膜电位的变化还会引起邻近细胞膜电位的变化，从而引起动作电位的传递，当其传至动作部位后，使动作部位细胞膜的透性和离子浓度改变，从而造成膨压变化，引起感震运动。有人测到含羞草的动作电位为103mV，传递速度在1～20cm·s-1 之间。对于引起膨压变化的化学信号，已有人从含羞草、合欢等植物中提取出一类叫膨压素(turgorins)的物质，它是含有β-糖苷的没食子酸，可随着蒸腾流传到叶枕，迅速改变叶枕细胞的膨压，导致小叶合拢。然而从感震性反应的速度来看，似乎动作电位更能作为刺激感受的传递信号。
　　(三)感温性
　　这是由温度变化引起使器官背腹两侧不均匀生长引起的运动。如郁金香和番红花的花，通常在温度升高时开放，温度降低时闭合。这些花也能对光的变化产生反应，例如，将花瓣尚未完全伸展的番红花置于恒温条件下，照光时花开，在黑暗中则闭合。