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  由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折,实现这一转折需要一些特殊的条件。不论是一年生、二年生或多年生植物都必须达到一定的生理状态后,才能感受所要求的外界条件而开花。植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态(ripeness to flower state)。花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期(juvenile phase)。幼年期的长短,因植物种类不同而有很大的差异。如日本牵牛在种子萌发的第二天,子叶完全展开时就能感受昼夜长度(指昼长和夜长的相对长度)而诱导成花,一般一年生植物的幼年期为几周或数月,而多年生木本植物的幼年期则要几年、几十年甚至要更长时间。
  植物的开花通常被分为三个顺序过程:(1)成花诱导(floral induction),指经某种信号诱导后,特异基因启动,使植物改变发育进程;(2)成花启动(floral evocation),指分生组织在形成花原基前后发生的一系列反应,以及分生组织分化成可辨认的花原基,此过程也称花的发端(initiation of flower);(3)花发育(floral development),指花器官的形成和生长。其中研究得较多的是成花诱导过程。花芽分化、花器官形成和性别分化主要是由植物的基因型决定的,然而,适宜的环境条件是诱导成花的外因。在自然条件下,温度和昼夜长度随季节有规律地变化,植物在长期的环境适应和系统进化过程中,形成了对低温与昼夜长度的感应,以顺利完成生命周期。 

目录

春化作用编辑本段回目录

一、春化作用的概念和反应类型
  (一)春化作用的概念
  作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。一些作物在秋季播种,冬前经过一定的营养生长,然后度过寒冷的冬季,在第二年春季重新旺盛生长,并于春末夏初开花结实。如将秋播作物春播,则不能开花或延迟开花。早在1918年,加斯纳(Gassner)用冬黑麦进行试验时发现,冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花,而春黑麦则不需要。在一些高寒地区,因严冬温度太低,无法种植冬小麦。1928年,李森科(Lysenko)将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播,发现其可在当年夏季抽穗开花,他将这种处理方法称为春化,意指使冬小麦春麦化了。这种低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization)。除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外,某些二年生植物,如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等,以及一些多年生草本植物(如牧草)的开花也需要经过春化作用。
  (二)植物对低温反应的类型
  植物开花对低温的要求大致有两种类型:一类植物对低温的要求是绝对的,二年生和多年生草本植物多属于这类,它们在头一年秋季长成莲座状的营养植株,并以这种状态过冬,经过低温的诱导,于第二年夏季抽薹开花。如果不经过一定天数的低温,就一直保持营养生长状态,绝对不开花;另一类植物对低温的要求是相对的,如冬小麦等冬性植物,低温处理可促进它们开花,未经低温处理的植株虽然营养生长期延长,但是最终也能开花。它们对春化作用的反应表现出量的需要,随着低温处理时间的加长,到抽穗需要的天数逐渐减少,而未经低温处理的,达到抽穗的天数最长。
  各种植物在系统发育中形成了不同的特性,所要求的春化温度不同。根据原产地的不同,可将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。中国华北地区的秋播小麦多为冬性品种,黄河流域一带多为半冬性品种,而华南一带一般为春性品种。不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不同,一般来说,冬性强的,要求的春化温度低、春化天数长。

二、植物通过春化的条件
  (一)低温
  低温是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。对大多数要求低温的植物来说,1~2℃是最有效的春化温度,但只要有足够的时间,在-3~10℃范围内对春化都有效。各类植物通过春化所要求的低温条件的时间长短虽有所不同,但在一定的期限内,春化的效应会随低温处理时间的延长而增加。
  在植物春化过程结束之前,如将植物放到较高的生长温度下,低温的效果会被减弱或消除,这种现象称去春化作用(devernalization)或解除春化。一般解除春化的温度为25~40℃。如冬小麦在30℃以上3~5d即可解除春化。通常植物经过低温春化的时间愈长,则解除春化愈困难。当春化过程结束后,春化效应则很稳定,不会被高温所解除。  大多数去春化的植物返回到低温下,又可重新进行春化,而且低温的效应是可以累加的,这种解除春化之后,再进行的春化作用称再春化作用(revernalization)。对这种现象的本质,梅尔彻斯(Melchers)和兰(Lang)提出如下假说:春化作用由两个阶段组成,第Ⅰ阶段是前体物在低温下转变成不稳定的中间产物;第Ⅱ阶段是不稳定的中间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。这种不稳定中间产物如遇高温会被破坏或分解,所以若在春化过程中遇上高温,则春化作用会被解除。   
  (二)水分、氧气和营养
  春化作用除了需要一定时间的低温外,还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。试验表明,将已萌动的小麦种子失水干燥,当其含水量低于40%时,用低温处理种子也不能使其通过春化。同样,在缺氧条件下,即使满足了低温和水分的要求,仍不能完成春化。据测定,在春化期间,细胞内某些酶活性提高,氧化还原作用加强,呼吸作用增强,这也表明氧气是植物完成春化的必要条件。不仅高温可以解除春化,缺氧也有解除春化的效果。此外,通过春化时还需要足够的营养物质,将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基中,在低温下可以通过春化,但若培养基中缺乏蔗糖,则不能通过春化。
  此外,许多植物在感受低温后,还需经长日照诱导才能开花。如天仙子植株,在较高温度下不能开花,经低温春化后放在短日照下,也不能开花,只有经低温春化后且处于长日照的条件下植株才能抽薹开花。由此看来,春化过程只是对开花起诱导作用,还不能直接导致开花。
三、春化作用的机理?
  (一)春化刺激的感受和传递
  1.感受低温的时期和部位 一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的苗期都可感受低温而通过春化。如冬小麦、冬黑麦等一年生冬性植物除了在营养体生长时期外,在种子吸胀萌动时就能进行春化。但胡萝卜、甘蓝和芹菜等植物只有在幼苗长到一定大小时才能感受低温而通过春化。?
  芹菜等幼苗感受低温的部位是茎尖生长点,所以栽培于温室中的芹菜,只要对茎尖生长点进温处理,就能通过春化;如果把芹菜栽培在低温条件下,而茎尖却给予25℃左右的温度,植株则不能通过春化。某些植物的叶片感受低温的部位是在可进行细胞分裂的叶柄基部,如椴花的叶柄基部在适当低温处理后,可培养再生出花茎,但如将叶柄基部0.5cm切除,再生的植株则不能形成花茎。由此可见,春化作用感受低温的部位是分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。
  2.春化效应的传递 将菊花已春化植株和未春化植株嫁接,未春化植株不能开花,如将春化后的芽移植到未春化的植株上,则这个芽长出的枝梢将开花。但是将未春化的萝卜植株顶芽嫁接到已春化的萝卜植株上,该顶芽长出的枝梢却不能开花。上述实验结果指出,植物完成了春化的感应状态只能随细胞分裂从一个细胞传递到另一个细胞,且传递时应有DNA的复制。然而,用天仙子实验得到与以上完全相反的结果。将已春化的二年生植物天仙子枝条或一片叶子嫁接到未春化的植株上,能诱导未被春化的植株开花。甚至将已春化的天仙子枝条嫁接到烟草或矮牵牛植株上,也使这两种植物都开了花。这说明通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质,并通过嫁接传递给未经春化的植株,而诱导其开花。但是,这种情况是少数的,而且至今还未分离出诱导开花的物质来。
  (二)春化的生理生化基础?
  植物在通过春化作用的过程中,虽然在形态上没有发生明显的变化,但是在生理生化上发生了深刻的变化,包括呼吸代谢,核酸和蛋白质代谢,以及涉及到有关基因的表达。
  在春化处理的前期,需要氧和糖的供应,此时氧化磷酸化作用的顺利进行对冬小麦的春化过程有强烈影响,如用氧化磷酸化的解偶联剂DNP处理,不但抑制了氧化磷酸化,同时也抑制了春化的过程。在春化过程中,冬性谷类作物细胞内的末端氧化酶系统发生了变化:前期以细胞色素氧化酶起主导作用,但随着低温处理时间的加长,细胞色素氧化酶活性逐渐降低,而抗坏血酸氧化酶的活性不断提高。这些酶活性的变化说明了在春化过程中呼吸代谢的复杂性。
  在经过了低温处理的冬小麦种子中游离氨基酸和可溶性蛋白质含量增加。电泳分析显示,经春化处理的冬小麦有新的蛋白质谱带出现,而未经低温处理的冬小麦幼苗体内却没有这些蛋白质,表明这些蛋白质是由低温诱导产生的;将进行春化的冬小麦幼芽置高温下进行去春化处理,播种后生长的植株不能抽穗开花,检测幼芽内的可溶性蛋白质组分,发现原来经低温诱导产生的新的蛋白质消失了。如在冬小麦春化过程结束后,再经高温处理,则不影响植株的抽穗开花,而且新的蛋白质也没有消失。同样,在常温下萌发的春小麦幼苗体内就存在这些蛋白质,对春小麦进行低温处理后,这些蛋白质也无显著变化。这些结果都表明在低温诱导下产生的这些新的蛋白质在小麦体内的存在是生长点可进行穗分化的物质基础。
  植物发育的每一时期中,都伴随着特异基因的表达。作为植物成花决定过程之一的春化作用亦是一个受基因控制的多步骤的生理过程。对冬小麦春化处理的一个重要的作用是促使幼芽内某些特定基因的表达。研究指出,在春化过程中,核酸(特别是RNA)含量增加,而且有新的mRNA合成。从经过60d春化处理的冬小麦麦苗中提取出来的染色体主要合成沉降系数大于20S的mRNA,而从常温下萌发的冬小麦麦苗中得到的染色体主要合成9~20S的mRNA。提取春小麦和经春化处理的冬小麦幼芽中的mRNA,通过麦胚系统进行体外翻译,能得到几种多肽,而未经春化处理的冬小麦则不能翻译出这些多肽。和春化相关的特异蛋白质的发现引导研究者去寻找特定的春化基因。遗传学分析表明,在冬小麦中,至少有4个基因控制着春化特性,它们是vrn1、vrn4、vrn3、vrn5,分别定位于5A、B、5D染色体长臂和7B染色体短臂上。在拟南芥中观察到5个对春化敏感的基因。而豌豆中至少有8个基因控制开花过程。现已成功地得到了与春化相关的cDNA克隆Verc17和Verc203,它们与冬小麦春化控制的成花启动与表达有密切关系。可以认为,春化过程是一个基因启动、表达与调节的复杂过程,某些特定基因被诱导活化,促进了特异mRNA和新蛋白质的合成,进而导致一系列生理生化的变化,促进花芽分化。
  (三)化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用?
  梅尔彻斯和兰等曾做过许多嫁接实验以研究春化效应的传递。如前所述的将已春化的天仙子枝条嫁接在未春化的植株上,使未春化的植株开了花,因而推测在春化的植株中产生了某种开花刺激物,它可传递到未春化的植株并诱导开花。梅尔彻斯将这种物质命名为春化素(vernalin)。虽然有许多推测存在春化素的实验结果,但至今仍未能从春化的植株中分离鉴定出所谓的春化素物质来。而且某些植物(如菊花)的嫁接实验并不能证明开花刺激物从已春化的植株传递到未春化的植株中。?
  许多需春化的植物,如二年生天仙子、白菜、甜菜和胡萝卜等不经低温处理就只长莲座状的叶丛,而不能抽薹(bolting)开花,但使用赤霉素却可使这些植物不经低温处理就能开花(图9-2,表9-2);一些植物(如油菜、燕麦等)经低温处理后,体内赤霉素含量较未处理的多;冬小麦的赤霉素含量原来比春小麦低,但经低温处理后其体内的赤霉素含量能增高到春小麦的水平;用赤霉素生物合成抑制剂处理植株会对春化起抑制效应。这些结果表明赤霉素可能与春化作用有关。是否赤霉素就是所寻找的春化素?研究结果表明:赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花;植物对赤霉素的反应也不同于低温,被低温诱导的植物抽薹时就出现花芽,而赤霉素虽可引起多种植物茎伸长或抽薹,但不一定开花。 
  近些年的研究发现,在高等植物体内普遍存在一种微量生理活性物质——玉米赤霉烯酮(zearaienone)。在春化过程中植物体内会出现玉米赤霉烯酮含量的高峰,此外,外施玉米赤霉烯酮有部分代替低温的效果,但其在植物春化中的调控作用还有待进一步研究。  
四、春化作用在农业生产上的应用
  (一)人工春化处理
  农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理,使之完成春化作用的措施称为春化处理。中国农民创造了闷麦法,即将萌动的冬小麦种子闷在罐中,放在0~5℃低温下40~50d,就可用于在春天补种冬小麦;在育种工作中利用春化处理,可以在一年中培育3~4代冬性作物,加速育种过程;为了避免春季倒春寒对春小麦的低温伤害,可以对种子进行人工春化处理后,适当晚播,缩短生育期。
  (二)调种引种
  不同纬度地区的温度有明显的差异,中国北方纬度高而温度低,南方纬度低而温度高。在南北方地区之间引种时,必须了解品种对低温的要求,北方的品种引种到南方,就可能因当地温度较高而不能满足它对低温的要求,致使植物只进行营养生长而不开花结实,造成不可弥补的损失。
  (三)控制花期
  在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽分化;低温处理还可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播,当年开花;利用解除春化的效应还能控制某些植物开花,如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前用高温处理以解除春化,可防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞茎,以增加产量;中国四川省种植的当归为二年生药用植物,当年收获的块根质量差,不宜入药,需第二年栽培,但第二年栽种时又易抽薹开花而降低块根品质,如在第一年将其块根挖出,贮藏在高温下使其不通过春化,就可减少第二年的抽薹率而获得较好的块根,提高产量和药用价值。 

光周期现象编辑本段回目录

  地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种气象因子中,昼夜长度变化是最可靠的信号,不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的(图9-3)。纬度愈高的地区,夏季昼愈长,夜愈短;冬季昼愈短,夜愈长;春分和秋分时,各纬度地区昼夜长度相等,均为12h。自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期(photoperiod)。生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化,植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象(photoperiodism)。植物的开花、休眠和落叶,以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节,但是,在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。 
一、植物光周期现象的发现和光周期类型?
  (一)光周期现象的发现?
  人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性,同一植物品种在同一地区种植时,尽管在不同时间播种,但开花期都差不多;同一品种在不同纬度地区种植时,开花期表现有规律的变化。美国园艺学家加纳和阿拉德(Garner and Allard)在1920年观察到烟草的一个变种( maryland mammoth )在华盛顿地区夏季生长时,株高达3~5m时仍不开花,但在冬季转入温室栽培后,其株高不足1m就可开花。他们试验了温度、光质、营养等各种条件,发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。在夏季用黑布遮盖,人为缩短日照长度,烟草就能开花;冬季在温室内用人工光照延长日照长度,则烟草保持营养状态而不开花。由此他们得出结论,短日照是这种烟草开花的关键条件。后来的大量实验也证明,许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关,即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花,否则就一直处于营养生长状态。光周期的发现,使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量,而且还作为环境信号调节着植物的发育过程,尤其是对成花诱导起着重要的作用。
  (二)植物的光周期反应类型
  人们通过用人工延长或缩短光照的方法,广泛地探测了各种植物开花对日照长度的反应,发现植物开花对日照长度的反应有以下几种类型:
  1.长日植物(long-day plant,LDP) 指在24h昼夜周期中,日照长度长于一定时数,才能成花的植物。对这些植物延长光照可促进或提早开花,相反,如延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物的有:小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的8.5~11.5h日照才能开花,如果日照长度短于8.5h它就不能开花。
  2.短日植物(short-day plant,SDP) 指在24h昼夜周期中,日照长度短于一定时数才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花,相反,如延长日照则推迟开花或不能成花。属于短日植物的有:水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。
  3.日中性植物(day-neutral plant,DNP) 这类植物的成花对日照长度不敏感,只要其他条件满足,在任何长度的日照下均能开花。如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。
  除了以上三种典型的光周期反应类型以外,还有一些其他类型:
  4.长-短日植物(long-short day plant) 这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件,如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。
  5.短-长日植物(short-long day plant) 这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件,如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。
  6.中日照植物(intermediate-daylength plant) 只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花,而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物,如甘蔗的成花要求每天有11.5~12.5h日照。
  7.两极光周期植物(amphophotoperiodism plant) 与中日照植物相反,这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态,而在较长或较短日照下才开花,如狗尾草等。
  许多植物成花有明确的极限日照长度,即临界日长(critical daylength)。长日植物的开花,需要长于某一临界日长;而短日植物则要求短于某一临界日长,这些植物称绝对长日植物或绝对短日植物。但是,还有许多植物的开花对日照长度的反应并不十分严格,它们在不适宜的光周期条件下,经过相当长的时间,也能或多或少的开花,这些植物称为相对长日植物或相对短日植物。可以看出,长日植物的临界日长不一定都长于短日植物;而短日植物的临界日长也不一定短于长日植物。如一种短日植物大豆的临界日长为14h,若日照长度不超过此临界值就能开花。一种长日植物冬小麦的临界日长为12h,当日照长度超过此临界值时才开花。将此两种植物都放在13h的日照长度条件下,它们都开花。因此,重要的不是它们所受光照时数的绝对值,而是在于超过还是短于其临界日长。同种植物的不同品种对日照的要求可以不同,如烟草中有些品种为短日性的,有些为长日性的,还有些只为日中性的。通常早熟品种为长日或日中性植物,晚熟品种为短日植物。

二、光周期诱导的机理?
  (一)光周期诱导
  对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花,但这种光周期处理并不需要一直持续到花芽分化。植物在达到一定的生理年龄时,经过足够天数的适宜光周期处理,以后即使处于不适宜的光周期下,仍然能保持这种刺激的效果而开花,这叫做光周期诱导(photoperiodic induction)。
  不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同,如苍耳、日本牵牛、水稻、浮萍等只要一个短日照周期,其它短日植物,如大豆要2~3d,大麻要4d,红叶紫苏和菊花要12d;毒麦、油菜、菠菜、白芥菜等要求一个长日照的光周期,其它长日植物,如天仙子2~3d,拟南芥4d,一年生甜菜13~15d,胡萝卜15~20d。短于其诱导周期的最低天数时,不能诱导植物开花,而增加光周期诱导的天数则可加速花原基的发育,花的数量也增多。?
  (二)光周期诱导中光期与暗期的作用?
  自然条件下,一天24h中是光暗交替的,即光期长度和暗期长度互补。所以,有临界日长就会有相应的临界暗期(critical dark period),这是指在光暗周期中,短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。那么,是光期还是暗期起决定作用?许多试验表明,暗期有更重要的作用,哈姆纳和邦纳(Hamner and Bonner)在1938年的试验证明,在24h的光暗周期中,短日植物苍耳需暗期长于8.5h才能开花,如果处于16h光照和8h暗期就不能开花。从以上试验结果可以看出,光暗的相对长度不是光周期现象中的决定因子,在8/16与4/8的光暗组合中,有相同的比例却得到不同的结果,前者开花而后者不开花,说明只有暗期超过8.5h,苍耳才能开花,即一定长度的暗期更为重要。以后的许多中断暗期和光期的试验也进一步证明了临界暗期的决定作用:如果用短时间的黑暗打断光期,并不影响光周期成花诱导,但如果用闪光处理中断暗期,则使短日植物不能开花,而继续营养生长,相反,却诱导了长日植物开花。若在光期中插入一短暂的暗期,对长日植物和短日植物的开花反应都没有什么影响。归纳起来,在植物的光周期诱导成花中,暗期的长度是决定植物成花的决定因素,尤其是短日植物,要求超过一个临界值的连续黑暗。短日植物对暗期中的光非常敏感,中断暗期的光不要求很强,低强度(日光的10-5或月光的3~10倍)、短时间的光(闪光)即有效,说明这是不同于光合作用的高能反应,是一种涉及光信号诱导的低能反应。 
  用不同波长的光来进行暗期间断试验,结果表明,无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都是红光最有效。
  虽然对植物的成花诱导来说,暗期起决定性的作用,但光期也是必不可少的。短日植物的成花诱导要求长暗期,但光期太短也不能成花,大豆在固定16h暗期和不同长度光期条件下,光期长度增加时,开花数也增加,但是光期长度大于10h后,开花数反而下降,只有在适当的光暗交替条件下,植物才能正常开花。一方面,花的发育需要光合作用提供足够的营养物质,所以光期的长度会影响植物成花的数量;另一方面,长日植物天仙子在16h光期中,若只给予对光合作用有效的红光,并不能使植物开花,而当有远红光或蓝光配合时则开花。由此表明光在光周期反应中的作用不同于光合作用。
  (三)光周期刺激的感受和传递?
  植物在适宜的光周期诱导后,发生开花反应的部位是茎顶端生长点,然而感受光周期的部位却是植物的叶片。若将短日植物菊花全株置于长日照条件下,则不开花而保持营养生长;置于短日照条件下,可开花;叶片处于短日照条件下而茎顶端给予长日照,可开花;叶片处于长日照条件下而茎顶端给予短日照,却不能开花(图9-10)。这个实验充分说明:植物感受光周期的部位是叶片。对于光周期敏感的植物,只有叶片处于适宜的光周期条件下,才能诱导开花,而与顶端的芽所处的光周期条件无关。虽然也有少数植物的其它部位对光周期有一定的敏感性,如组织培养的菊苣根可对光周期起反应,但感受光周期最有效的部位是叶片。叶片对光周期的敏感性与叶片的发育程度有关。幼小的和衰老的叶片敏感性差,叶片长至最大时敏感性最高,这时甚至叶片的很小一部分处在适宜的光周期下就可诱导开花。例如,苍耳或毒麦的叶片完全展开达最大面积时,仅对2cm2的叶片进行短日照处理,即可导致花的发端。
  由于感受光周期的部位是叶片,而形成花的部位在茎顶端分生组织,在最初的感受部位和发生成花反应的部位之间存在着叶柄和一小段茎的距离,这使人们想到,必然有信息自感受了光周期的叶片传导至茎顶端。前苏联学者柴拉轩(Chailakhyan)用嫁接实验来证实这种推测:将5株苍耳嫁接串连在一起,只要其中一株的一片叶接受了适宜的短日光周期诱导,即使其它植株都在长日照条件下,最后所有植株也都能开花(图9-11)。这证明确实有刺激开花的物质通过嫁接在植株间传递并发挥作用。更令人感兴趣的是,不同光周期类型的植物嫁接后,在各自的适宜光周期诱导下,都能相互影响而开花。例如长日植物天仙子和短日植物烟草嫁接,无论在长日照或短日照条件下两者都能开花。将长日植物大叶落地生根在适宜光周期诱导下产生的花序切去,把未经诱导的短日植物高凉菜嫁接在大叶落地生根的断茎上,置于长日照下,高凉菜可大量开花。但若作为砧木的大叶落地生根在嫁接前未经适宜光周期诱导,则嫁接在其上的高凉菜仍保持营养生长状态。这说明经过适宜光周期诱导的大叶落地生根体内确实形成了某种刺激开花的物质,并可通过嫁接传递到未经光周期诱导的高凉菜体内,使它在非诱导的长日条件下也开花。这些实验使人们推测,长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。
  利用环割或蒸汽处理叶柄或茎,干扰或阻止韧皮部的运输,可延迟或抑制开花,这表明开花刺激物质传导的途径是韧皮部。埃文斯(Evans)用对短日植物苍耳去叶的实验来探讨成花刺激物质运输的情况。他在苍耳植株接受暗期诱导刚结束时,立即去掉叶片,则植株不能成花;若在暗期结束数小时后再去叶,植株就能开花,并发现叶片在植株上保留1~2d,则可获得最大的开花效果。这说明成花刺激物的合成需要一定的时间,植物成花刺激物运输的速度因植物种类而不同。有的较慢,每小时只有几厘米;有的较快,可达每小时几十厘米,接近于光合产物在韧皮部的运输速度。 
  (四)成花刺激物的性质?
  柴拉轩最早提出了有关成花素的假说:(1)感受光周期反应的器官是叶片,它经诱导后产生成花刺激物;(2)成花刺激物可向各方向运转,到达茎生长点后引起成花反应;(3)不同植物的开花刺激物具有相似的性质;(4)植株在特定条件下产生的成花刺激物不是基础代谢过程中产生的一般物质。上述的嫁接和去叶等实验结果都支持这一假说,肯定植物在经过适宜的光周期诱导后,产生了可传递的成花刺激物。成花刺激物即为所谓的成花素 (florigen),但是对成花素的分离与鉴定并未得到预期的结果。?
  1.成花刺激物或成花抑制物 1961年林肯(Lincoln)等人从开花的苍耳植株提取了成花刺激物质,他们将粗提物施于在长日照下生长的苍耳植株,可诱发约50%的植株开花;而从营养生长的苍耳植株内提取的物质则没有诱导开花的活性。但是在进一步提纯这种物质时则活性丧失,即未能鉴定此物质的性质。以后的一些试验重复了此结果,但是,均未得到成花刺激物。?
  由于寻找成花刺激物的研究没有肯定的结果,人们推测,植物在非诱导条件下不能开花可能是由于叶片中存在某种成花抑制物的缘故。试验表明:长日植物天仙子、短日植物草莓和藜在非诱导光周期条件下不能开花,但是去掉全部叶片时,在任何日长下都能开花。然而在非诱导条件下存在的成花抑制物的性质也未能确定。?
  有的植物似乎既存在成花刺激物,又存在成花抑制物,如短日植物紫苏,处于长日照时,对一片叶片进行遮光短日照处理,植株并不能开花,但是如果把其它叶片去掉,仅留一片叶片进行短日照处理,则植株开花,这表明在非诱导条件下的叶片中存在成花抑制物,去除抑制物后,叶片中的成花刺激物能诱导开花。
  2.甾类化合物与植物的成花诱导 自布特南特(Butenandt)于1933年在植物体内发现雌酮以来,人们又陆续在植物中发现了多种雌性激素、雄性激素等甾类化合物。近年来的研究证明甾类化合物在植物的成花诱导中起重要作用,如雌二醇能够促进甘蓝、菊苣、浮萍、西洋红等植物开花,并观察到菜豆花芽形成期间雌性激素开始出现,此后随着花的发育,其含量逐渐增加,至菜豆形成阶段又下降。在适宜的光周期条件下,短日植物白苏与红叶藜和长日植物天仙子的雌性激素含量都有所增加。这些都说明雌性激素与植物成花诱导过程密切相关。
  试验表明,外用甾类化合物处理也能促使植物开花。伍德伯克(Woodburnc)从经过长日处理的毒麦中提取甾类化合物饲喂给培养在试管中的藜芽,可促进其开花;而从经过短日处理的毒麦中得到的提取物则无作用。分析从短日植物菊花中得到的提取物,发现其中对菊花和苍耳的花芽形成有效的组分类似于谷甾醇和豆甾醇。施用甾类化合物的生物合成抑制剂也能抑制花芽形成。
  3.植物激素在成花诱导中的作用 在5类植物激素中,GA影响成花的效应最大,兰(Lang)对此进行了广泛的研究,证明GA可促进30多种长日植物在短日照条件下成花,并可代替20多种植物对低温的要求。进一步的研究发现,GA4和GA7能更有效地促进高山勿忘我草和高雪轮等植物的成花,而GA3却没有该作用。施用抗GA的CCC则抑制长日植物开花。
  IAA可抑制短日植物成花,例如将苍耳插条浸入IAA溶液中,则其由光周期诱导的成花反应受到抑制;但用IAA极性运输的抑制剂三碘苯甲酸处理时,则又促进苍耳开花。相反,IAA能促进一些长日植物如天仙子、毒麦等的成花。乙烯能有效地诱导菠萝的成花。?
  细胞分裂素能促进藜属、紫罗兰属、牵牛属和浮萍等短日植物的成花,甚至还能促进长日植物拟南芥的成花。不过紫罗兰属植物体内细胞分裂素含量的增加不是出现在光周期诱导过程中,而是在光周期诱导之后。
  ABA可代替短日照促使一些短日植物在长日照条件下开花。如将ABA溶液喷于黑醋栗、牵牛、草莓和藜属的植物叶片上,可使它们在长日照下开花。但是ABA却使毒麦、菠菜等长日植物的成花受到抑制。并且,ABA抑制毒麦成花的时间是在花发育开始之时,抑制作用的部位是在茎尖而不是在叶片。
  虽然已知的各类植物激素与植物的成花都有关系,但是,到目前为止尚未发现一种激素可以诱导所有光周期特性相同的植物在不适宜的光周期条件下开花,因而有人提出了这样一种观点:植物的成花过程(包括花芽分化和发育)可能不是受某一种激素的单一调控,而是受几种激素以一定的比例在空间上(激素作用的部位)和时间上(花器官诱导与发育时期)的多元调控,植物的成花过程是分段进行的,在不同的阶段,可能有不同的激素起主导作用。因此,在不同的光周期条件下,是通过刺激或抑制各种植物激素之间的协调平衡来控制植物成花的,在适宜的光周期诱导下或外施某种植物激素,可改变原有的激素比例关系而建立新的平衡。新建立的平衡可诱导与成花过程有关的基因的开启,合成某些特殊的mRNA和蛋白质,从而起到调节成花的作用。
  (五)植物营养和成花
  在20世纪初,克勒布斯(Klebs)通过大量试验证明,植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。他观察到植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值高时,植物开花,而比值低时不开花,据此提出开花的碳氮比(C/N)理论。此后有人用番茄做试验,也证实决定番茄开花的是C/N,这个比值高则开花,反之,则延迟或不开花。但是后来发现,C/N高促进开花的植物仅是某些长日植物或日中性植物,而对短日植物不适用。植物的成花涉及到基因表达,用碳氮比学说显然不能很好地解释成花诱导的本质。但是,植物开花过程的实现也确实需要营养物质的保证。在农业生产上可以通过控制肥水的数量和施用时期来调节C/N比,从而控制营养生长和生殖生长。如水稻生育后期,如果肥水过大,引起C/N比值过小,则营养生长过旺,生殖生长延迟,从而导致徒长、贪青晚熟;如果在适当的时期,进行落干烤田,提高C/N比,可促使幼穗分化,提早成熟。在果树栽培中,也可用环状剥皮等方法,使上部枝条积累较多的糖分,提高C/N比值,促进花芽分化,提高产量。
  (六)温度和光周期反应的关系
  在光周期现象中,光照是主导因素,但其它外界条件也有一定的作用,并且会影响植物对光照的反应,其中温度的影响最为显著。温度不仅影响光周期通过的时间,而且可以改变植物对日照的要求。
  温度降低可以使长日植物在较短的日照下诱导开花。例如,豌豆、黑麦、苜蓿、甘蓝等长日植物在较低的夜温下会失去对日照长度的敏感而呈现出中间性植物的特征。甜菜通常只在长日照下成花,但在10~18℃的较低夜温下,8h日照也能成花。对短日植物来说,降低夜温可以使其在较长日照下成花。如一烟草品种在18℃夜温下需要短日照才能成花,而当夜温降低到13℃时,在16~18h的长日照下也能成花。牵牛在21~23℃下是短日性的,而在13℃低温下却表现为长日性。其它一些短日植物如苍耳、一品红等在较低温度下也表现出长日性。
  许多要求低温春化的植物在经过低温春化后还要求在长日照条件下才能成花,如冬性谷类作物和甜菜、白菜等二年生作物。   
三、光敏色素在成花诱导中的作用
  (一)光敏色素和植物对光的感受
  让植物处于适宜的光照条件下诱导成花,并用各种单色光在暗期进行闪光间断处理,几天后观察花原基的发生,结果显示:阻止短日植物(大豆和苍耳)和促进长日植物(冬大麦)成花的作用光谱相似,都是以600~660nm波长的红光最有效;但红光促进开花的效应又可被远红光逆转(表9-5)。这表明光敏色素参与了成花反应。 
  光敏色素虽不是成花激素,但影响成花过程。光的信号是由光敏色素接受的。光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关,成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量,而是受Pfr/Pr比值的影响。
  短日植物要求低的Pfr/Pr比值。在光期结束时,光敏色素主要呈Pfr型,这时Pfr/Pr的比值高。进入暗期后,Pfr逐渐逆转为Pr,或Pfr因降解而减少,使Pfr/Pr比值逐渐降低,当Pfr/Pr比值随暗期延长而降到一定的阈值水平时,就可促发成花刺激物质形成而促进开花。对于长日植物成花刺激物质的形成,则要求相对高的Pfr/Pr比值,因此长日植物需要短的暗期,甚至在连续光照下也能开花。如果暗期被红光间断,Pfr/Pr比值升高,则抑制短日植物成花,促进长日植物成花。一般认为,长日植物对Pfr/Pr比值的要求不如短日植物严,足够长的照光时间、比较高的辐照度和远红光光照对于诱导长日植物开花是必不可少的。有实验表明在用适宜的红光和远红光混合照射时,长日植物开花最迅速。 
  现已知道在光下生长的植物中存在两种不同类型的光敏色素:光不稳定型(PⅠ)和光稳定型(PⅡ)光敏色素,推测两者共同参与植物成花的光周期调控。光不稳定型的Pfr负责检测由光到暗的转变,而光稳定型光敏色素在光下转化为Pfr型后负责持续的Pfr反应。两种类型的光敏色素可使植物一方面感知光-暗转变,另一方面又可保持一定数量的Pfr,引起相应的生理反应。
  (二)光周期中的时间测量?
  光周期的重要特征是植物通过对昼夜长度的检测而感知季节变化。 夜间断(night break)实验证明,对于SDP来说,主要依赖于夜长而不是日长,对一些敏感的植物如苍耳,对夜长的测量可以精确到30min之内。植物是怎样检测暗期长度的?1960年汉姆杰克斯(Hemdricks)等提出了光敏色素的滴漏式(hourglass)测时假说,认为当植物从光下转入黑暗后,光下形成的光敏色素Pfr型便逐渐消失或转化为Pr型,而临界夜长就是植物中的Pfr减少到一定阈值的标志,只有达到一个临界夜长时才能启动成花刺激物的合成。如在暗期中间用红光照射,又会使Pfr水平迅速提高,在以后的暗期中Pfr重新开始向Pr转化或降解,由于余下的暗期长度不足,以使Pfr下降不到某一阈值而不能诱导成花。
  有些实验结果不符合以上假说。如在光周期结束时给SDP叶片照射远红光以消除Pfr,这并没有明显缩短临界夜长。有报道说Pfr向Pr的转化一半的时间仅约1.0~1.5h,显然,这比所有短日植物的临界暗期都短得多。已知Pfr的降解和温度显著相关,但许多短日植物的临界夜长基本上不受温度的影响。植物的许多生理活动都有一定的昼夜节奏,即植物体内存在内源的生物钟,那么对于植物的成花反应,是否也存在这样一种“振荡式”计时(oscillating timer)?许多实验已经表明,在光周期诱导成花的现象中存在昼夜节律性的变化。短日植物大豆的临界暗期为10.25h,给予8h照光后,再给予不同长度的暗期,发现当光暗周期是24h或24h的倍数时,开花数多;而光暗周期不是24h的倍数时,开花数少或不能开花。 
  将大豆在8h光照后置64h黑暗中,并在暗中的不同时期加4h照光,如果照光时间在原来24h周期的暗期,则抑制开花;如果照光时间在原来24h周期的光期,就促进开花。这说明生长在连续暗期中的大豆靠其内源的近似昼夜节奏感知光期和暗期。长日植物大麦也有类似的反应。但是其它一些植物不是这样,如苍耳可在连续光下几周后给予一个长暗期,再回到连续照光条件下,同样开花。 
  邦宁(Bunning)提出:植物对光有一定的内源节奏反应,可分为对光敏感的喜光相和对黑暗敏感的喜暗相,在昼夜24h中,两相交替,各有一些特殊的生理生化反应。喜暗相可能是植物成花反应的诱导相,如果日照长度加长,落到喜暗相,就会抑制短日植物开花而诱导长日植物开花。?
  如何联系植物光周期测时的昼夜节律(circadian rhythm)和短日植物临界夜长的测量,目前了解还不多。近年来一些实验支持这样的假说:高等植物的光周期计时涉及到一个控制开花反应的昼夜节律的生物钟,它能被环境因子(如光)所调拨。在自然条件下,植物由光敏色素接收黎明的始光信号,启动这个光周期昼夜节律,在光下运行几小时后(如苍耳或牵牛约在5~6h)到达一特殊相位点,此时植物如仍处于光下,节律就悬止在这一点上,当黄昏来临时,植物通过Pfr的一种快速热消失,感受光辐照度降低至一阈值以下的灭光信号(light off signal),节律又重新继续运行一定时间后(约8~9h),植物达到对光最敏感的时间,此时进行闪光处理能最有效地抑制短日植物开花而促进长日植物开花。   
四、光周期理论在农业生产上的应用?
  (一)植物的地理起源和分布与光周期特性?
  自然界的光周期决定了植物的地理分布与生长季节,植物对光周期反应的类型是对自然光周期长期适应的结果。低纬度地区不具备长日条件,所以一般分布短日植物,高纬度地区的生长季节是长日条件,因此多分布长日植物,中纬度地区则长短日植物共存。在同一纬度地区,长日植物多在日照较长的春末和夏季开花,如小麦等;而短日植物则多在日照较短的秋季开花,如菊花等。
  事实上,由于自然选择和人工培育,同一种植物可以在不同纬度地区分布。例如短日植物大豆,从中国的东北到海南岛都有当地育成的品种,它们各自具有适应本地区日照长度的光周期特性。如果将中国不同纬度地区的大豆品种均在北京地区栽培,则因日照条件的改变会引起它们的生育期随其原有的光周期特性而呈现出规律性的变化:南方的品种由于得不到短日条件,致使开花推迟;相反,北方的品种因较早获得短日条件而使花期提前(表9-7)。这反映了植物与原产地光周期相适应的特点。 
  (二)引种和育种
  生产上常从外地引进优良品种,以获得优质高产。在同纬度地区间引种容易成功;但是在不同纬度地区间引种时,如果没有考虑品种的光周期特性,则可能会因提早或延迟开花而造成减产,甚至颗粒无收。对此,在引种时首先要了解被引品种的光周期特性,是属于长日植物、短日植物还是日中性植物;同时要了解作物原产地与引种地生长季节的日照条件的差异;还要根据被引进作物的经济利用价值来确定所引品种。在中国将短日植物从北方引种到南方,会提前开花,如果所引品种是为了收获果实或种子,则应选择晚熟品种;而从南方引种到北方,则应选择早熟品种。如将长日植物从北方引种到南方,会延迟开花,宜选择早熟品种;而从南方引种到北方时,应选择晚熟品种。
  通过人工光周期诱导,可以加速良种繁育、缩短育种年限。如在进行甘薯杂交育种时,可以人为地缩短光照,使甘薯开花整齐,以便进行有性杂交,培育新品种。根据中国气候多样的特点,可进行作物的南繁北育:短日植物水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子;长日植物小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植,可以满足作物发育对光照和温度的要求,一年内可繁殖2~3代,加速了育种进程。
  具有优良性状的某些作物品种间有时花期不遇,无法进行有性杂交育种。通过人工控制光周期,可使两亲本同时开花,便于进行杂交。如早稻和晚稻杂交育种时,可在晚稻秧苗4~7叶期进行遮光处理,促使其提早开花以便和早稻进行杂交授粉,培育新品种。
  (三)控制花期
  在花卉栽培中,已经广泛地利用人工控制光周期的办法来提前或推迟花卉植物开花。例如,菊花是短日植物,在自然条件下秋季开花,但若给予遮光缩短光照处理,则可提前至夏季开花。而对于杜鹃、茶花等长日的花卉植物,进行人工延长光照处理,则可提早开花。?
  (四)调节营养生长和生殖生长
  对以收获营养体为主的作物,可通过控制光周期来抑制其开花。如短日植物烟草,原产热带或亚热带,引种至温带时,可提前至春季播种,利用夏季的长日照及高温多雨的气候条件,促进营养生长,提高烟叶产量。对于短日植物麻类,南种北引可推迟开花,使麻秆生长较长,提高纤维产量和质量,但种子不能及时成熟,可在留种地采用苗期短日处理方法,解决种子问题。此外,利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花,从而提高产量。 

花器官的形成和性别表现编辑本段回目录

一、从营养生长到生殖生长的过渡
  (一)成花决定态
  植物经过一定时期的营养生长后,就能感受外界信号(低温和光周期)产生成花刺激物。成花刺激物被运输到茎端分生组织,在那里发生一系列诱导反应,使分生组织进入一个相对稳定的状态,即成花决定态(floral determinated state)。进入成花决定态的植物就具备了分化花或花序的能力,在适宜的条件下就可以启动花的发生,进而开始花的发育过程。?
  (二)茎生长点的变化
  花原基形成、花芽各部分分化与成熟的过程,称为花器官的形成或花芽分化(flower bud differentiation)。在花芽分化初期,茎端生长点在形态上和生理生化方面发生了显著的变化。?
  1.形态变化 不论是禾本科植物的穗分化或双子叶植物的花芽分化,在经过光周期诱导后(有的植物既要经低温春化,又要经光周期诱导),最初的形态变化都是生长锥的伸长和表面积的增大。例如小麦春化后,生长锥开始伸长,其表面的一层或数层细胞分裂加快,而生长锥的内部细胞分裂较慢并逐渐停止。由于表层和内部细胞分裂速率不同,致使生长锥表面出现皱折,由原来分化叶原基的生长点开始形成花原基,再由花原基逐步分化出花器官的各个部分。图9-14是短日植物苍耳在接受短日诱导后,生长锥由营养状态转变为生殖状态的形态变化过程。首先是生长锥膨大,然后自基部周围形成球状突起并逐渐向上部推移,形成一朵朵小花。 
  图9-14 苍耳接受短日诱导后生长锥的变化
  图中数字为发育阶段。0阶段为营养生长时的茎尖
  2.生理生化变化 在开始花芽分化后,细胞代谢水平增高,有机物发生剧烈转化。如葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖含量增加;氨基酸和蛋白质含量增加;核酸合成速率加快。此时若用RNA合成抑制剂5-氟尿嘧啶或蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮处理植物的芽,均能抑制营养生长锥分化成为生殖生长锥,这说明生长锥的分化伴随着核酸和蛋白质的代谢变化。花器官分化和发育受基因调控,在拟南芥等植物的成花中,已发现有多种基因参与调控。
  (三)花器官形成所需要的条件
  1.营养状况 营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质基础,其中碳水化合物对花芽的形成尤为重要,它是合成其它物质的碳源和能源。花器官形成需要大量的蛋白质,氮素营养不足,花芽分化缓慢而且花少,但是氮素过多,C/N比失调,植株贪青徒长,花反而发育不好。例如水稻颖花分化时需要大量养分,但是由于发育的先后和养分供应的限制,使在同一穗上的不同颖花所获得的营养量有差异,处在上部枝梗与枝梗顶端的花发育早,优先获得较多的营养物质,成为强势花而发育正常;而处在下部枝梗的颖花因发育迟,则成为生长不良的弱势花。也有报道,精氨酸和精胺对花芽分化有利,磷的化合物和核酸也参与花芽分化。
  2.内源激素对花芽分化的调控 花芽分化受内源激素的调控。GA可抑制多种果树的花芽分化;CTK、ABA和乙烯则促进果树的花芽分化;IAA的作用比较复杂,低浓度起促进作用而高浓度起抑制作用。GA可提高淀粉酶活性促进淀粉水解,而ABA和GA有颉颃作用,有利于淀粉的积累;在夏季对果树新梢进行摘心,则GA和IAA减少,CTK含量增加,这样能改变营养物质的分配,促进花芽分化。也有报道说,多胺能明显地促进花芽分化。
  总之,当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富,CTK和ABA含量较高而GA含量低时,有利于花芽分化。在一定的营养水平条件下,内源激素的平衡对成花起主导作用。但在营养缺乏时,花芽分化则要受营养状况所左右。体内的营养状况与激素间的平衡相互影响而调节花芽的分化。
  3.外因 主要是光照、温度、水分和矿质营养等。
  光对花器官形成的影响最大。植物花芽分化期间,若光照充足,有机物合成多,则有利于开花。如在花器官形成时期,多阴雨,则营养生长延长,花芽分化受阻。在农业生产中,对果树的整形修剪,棉花的整枝打杈,可以避免枝叶的相互遮荫,使各层叶片都得到较强的光照,有利于花芽分化。
  一般植物在一定的温度范围内,随温度升高而花芽分化加快。温度主要通过影响光合作用、呼吸作用和物质的转化及运输等过程,从而间接影响花芽的分化。在水稻的减数分裂期,如遇17℃以下的低温,花粉母细胞发育受影响,不能正常分裂,绒毡层细胞肥大,不能向花粉粒供应充足的养分,从而形成不育花粉。苹果的花芽分化最适温度为22~30℃,若平均气温低于10℃,花芽分化则处于停滞状态。
  不同植物的花芽分化对水分的需求不同。稻、麦等作物的孕穗期,尤其是在花粉母细胞减数分裂期对缺水最敏感,此时水分不足会导致颖花退化。而夏季的适度干旱可提高果树的C/N比,而有利于花芽分化。
  氮肥过少,不能形成花芽;氮肥过多,枝叶旺长,花芽分化受阻。增施磷肥,可增加花数,缺磷则抑制花芽分化。因此,在适量的氮肥条件下,如能配合施用磷、钾肥,并注意补充锰、钼等微量元素,则有利于花芽分化。  
二、性别分化与表达
  高等植物中存在着性的差别,既有雌性器官和雄性器官之分,也有雌性个体和雄性个体之分。但植物的性别与动物相比有许多独特之处。首先,动物,特别是高等动物,雌雄个体间在许多方面存在明显差异,而在植物中雌雄性别间的差别主要表现在花器官以及生理上,一般无明显第二性征。其次是动物性别分化的结果一般只形成雄性和雌性个体,而高等植物中性别分化则表现出多种形式。再则是动物在发育早期性别分化已确定,雌雄性别间很难改变,而高等植物一般在个体发育后期才完成性别表达(sex expression),其性别分化极易受到环境因素或化学物质的影响。
  (一)植物性别表现类型
  大多数高等植物是雌雄同株同花植物(hermaphroditic plants)或雌雄异株植物(dioecious plants),也有一些是雌雄同株异花植物(monoecious plants)。此外,经过长期人工选择,人们还得到了一些特别品系,如在某些同株异花植物中有仅开雄花的雄性系(androecious line);仅开雌花的雌性系(gynoeciousline);既开雄花又开两性花的雄花、两性花同株植物(andromonoecious plants)和既开雌花也开两性花的雌花、两性花同株植物(gynomonoecious plants)。在一些雌雄异株植物,如大麻、菠菜中,在雌、雄株之间还有一些中间类型。表9-8列出了高等植物性别表现的主要类型。

  (二)雌雄个体的生理差异
  雌雄异株的植物,两类个体间的代谢方面有明显的差异。如大麻、桑、番木瓜等植物的雄株的呼吸速率高于雌株;一般植物雄株的过氧化氢酶的活性比雌株高约50%~70%;银杏、菠菜等植物雄株幼叶的过氧化物酶同工酶的谱带数少于雌株;许多植物雌株的RNA含量,叶绿素、胡萝卜素和碳水化合物的含量都高于雄株。这些差异的生理意义尚不明确。但是雌雄株植物内源激素含量的明显差异值得注意,如大麻雌株叶片中的IAA含量较高,而雄株叶片中GA含量较高;玉米的雌穗原基中有较高的IAA水平和较低的GA水平,但在雄穗原基中恰恰相反,有高水平的GA和低水平的IAA;在雌雄异株的野生葡萄中,雌株的CTK含量高于雄株。
  (三)性别分化的调控?
  1.遗传控制 大多数雌雄异花或雌雄异株的植物,其花器官发育早期均为两性的,但在发育的不同时期,一种性器官败育而仅有另一种性器官得到完全发育至成熟。植物性别表现类型的多样性有其不同的遗传基础。
  (1)性染色体 在许多雌雄异株植物中发现了性染色体。有的植物和动物相同,雄性个体有XY型染色体,而雌性个体中为XX染色体。如大麻的的染色体是2n=20,其中18个是常染色体,2个是性染色体。
  (2)性基因 在雌雄同株异花植物中,在同一植株上产生不同性别的花,是由相关的性基因控制在何时何处产生雄花或雌花。如已经鉴定了影响黄瓜性别表达的多个基因位点;通过对玉米突变体的研究也发现了一些与其性别决定有关的基因,如ts1和ts2两个位点调节雄穗中产生雄花或雌花,它们的突变并不影响营养体发育,而是影响了正常的性别决定过程。
  2.年龄 雌雄同株异花的植物性别随年龄而变化。通常雄花的出现往往在
  发育的早期,然后才出现雌花。如玉米的雄花先抽出,而后在茎杆的一定部位出现雌花。在黄瓜、丝瓜等瓜类的植株上,雄花着生在较低的节位上,而雌花着生在较高的节位上。
  3.环境条件 主要包括光周期、温周期和营养条件。
  经过适宜光周期诱导的植物都能开花。但雌雄花的比例却受诱导之后的光周期影响,总的来说,如果植物继续处于诱导的适宜光周期下,会促进多开雌花;如果处于非诱导光周期下,则多开雄花。例如长日植物蓖麻,在花芽形成前10d,每天光照延长至22h,就大大增加雌花的数量;长日植物菠菜,在光周期诱导后给予短日照,在其雌株上也能形成雄花;短日植物玉米在光周期诱导后继续处于短日照下,可在雄花序上形成果穗。
  光周期不仅能调节开花,而且能控制性别表达和育性。80年代初,中国科学家发现农垦58水稻的一种突变体农垦58S具有短日诱导可育性,而在长日照条件下,其花粉完全败育,这就是后来命名的湖北光周期敏感核不育水稻。在幼穗二次枝梗原基分化期到花粉母细胞形成期若受到LD处理则会产生雄性不育,若该时期受到SD处理则花粉正常,这是一种自然发生的突变体,其特性取决于对日照长度敏感的一对隐性雄性核不育基因的表达。这种水稻的育性随光照长度变化而发生改变的现象称为育性转化(fertility change,fertility alteration)。 用经典的检测光敏色素作用的方法证实,光敏色素是这种水稻接受光周期的光受体。专家们认为,光敏色素雄性不育性的表现程度是一个依遗传特性,光周期性质,环境温度而变异的量值。
  较低的夜温与较大的昼夜温差条件对许多植物的雌花发育有利。如夜间较低温度有利于菠菜、大麻、葫芦等植物雌花的发育;但黄瓜在夜温低时雌花减少;对于番木瓜,在低温下雌花占优势,在中温下雌雄同花的比例增加,而在高温下则以雄花为主。
  通常水分充足、氮肥较多时促进雌花分化,而土壤较干旱,氮肥较少时则雄花分化较多。
  4.植物激素与性别表达 植物激素和一些生长调节剂具有控制性别分化的作用。据报道,不同性别植株或性器官的植物激素含量有所不同。外施生长物质可以有效地控制植物的性别表现。IAA一般增加雌株和雌花,如用IAA处理雌雄同株的黄瓜,不仅可以降低第一朵雌花的着生节位,而且可增加雌花的数目;GA则正相反,主要促进雄性器官的发育,而不利于雌性器官的分化。对雌雄异株的大麻施用GA后,雄株由50%增加到80%,而雌株却下降到20%;CTK有利于雌花的形成,可以使黄瓜增加雌花的数量;乙烯也和IAA一样,可以促进雌花发育。在农业生产上采取熏烟来增加雌花数量,就是因为在烟中含乙烯和CO,CO的作用是抑制IAA氧化酶活性,保持较高水平的IAA而有利于雌花的分化。机械损伤增加雌花数量也是因为增加了乙烯所致。
  三碘苯甲酸(TIBA)和马来酰肼可抑制雌花的产生,而矮壮素(CCC)则能抑制雄花的形成,和GA相对抗。它们对植物性别分化的作用,可能是通过调节植物内源激素的水平和不同激素的相对比例而起作用的。
  植物激素参与调控性别决定的机理尚不清楚,同样的激素在不同植物中可能起完全相反的作用,如赤霉素在玉米中促进雌花发育,而在黄瓜中却促进雄花发育,而且外施生长物质和内源激素的作用也不尽相同。
  (四)花器官发育的基因调控
  花器官的形成依赖于器官特征基因在时间顺序和空间位置的正确表达。近年来对有关花发育的特异性基因的研究已有突破性进展,最突出的是对花发育的同源异型基因的研究。有时花的某一重要器官位置发生了被另一类器官替代的突变,如花瓣部位被雄蕊替代,这种遗传变异现象称花发育的同源异型突变(homeotic mutation)。控制同源异型化的基因称为同源异型基因(homeotic gene)。现已克隆了拟南芥和金鱼草花结构的多数同源异型基因,并对其进行了序列分析。这些基因控制花分生组织特异性、花序分生组织特异性和花器官特异性的建立。科恩(Coen)等人提出了花形态建成遗传控制的“ABC模型”的假说。认为典型的花器官具有四轮基本结构,从外到内依次为花萼、花瓣、雄蕊和心皮。控制花结构的这些基因按功能可分为三大类:A组基因控制第一、二轮花器官的发育,其功能丧失会使第一轮萼片变成心皮,第二轮花瓣变成雄蕊;B组基因控制第二、三轮花器官的发育,其功能丧失会使第二轮花瓣变成萼片,第三轮雄蕊变成心皮;C组基因控制第三、四轮花器官的发育,其功能丧失会使第三轮雄蕊变成花瓣,第四轮心皮变成萼片。花的四轮结构花萼、花瓣、雄蕊和心皮分别由A、AB、BC和C组基因决定。可以看出,这三类基因突变都会影响花形态建成,尤为重要的是影响花的性器官产生,其中控制雄蕊和心皮形成的那些同源异型基因是最基本的性别决定基因。

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