转录

生物体以DNA为模板合成RNA的过程 。

原料:  NTP (ATP, UTP, GTP, CTP)

模板: 单链 DNA

酶:  RNA聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol)

其他蛋白质因子

一、转录模板

(一)不对称转录(asymmetric transcription)
    1.结构基因(structural gene): DNA分子上转录出RNA的区段 。
    2.模板链(template strand): DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链，也称作有意义链或Watson链。
      编码链(coding strand): DNA双链中与模板链相对的单链，不进行转录，也称为反义链或Crick链。

不对称转录含义：在DNA分子双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录 ；模板链并非永远在同  一条单链上。

二、RNA聚合酶

三、模板与酶的辨认、结合

原核生物一个转录单位可视为一个转录单位，称为操纵子(operon)，包括若干个结构基因及其上游(upstream)的调控序列。

一、原核生物的转录过程

（一）转录起始
转录起始需解决的问题：

1.  RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。
2.  DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。

转录起始过程：

1. RNA聚合酶全酶与模板结合

2. DNA双链解开

3. 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物      
（二）转录延长

1. 亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构，沿着DNA模板前移；
2. 在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。

(NMP) n  +   NTP --->(NMP) n+1  +  PPi

（三）转录终止

指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来。

分类:

依赖Rho (ρ)因子的转录终止
非依赖Rho因子的转录终止

（一）转录起始
转录起始时，RNA-pol不直接结合模板。

1. 转录起始前的上游区段

顺式作用元件(cis-acting element):可影响自身基因表达活性的DNA序列。

反式作用因子(trans-acting factors)：能直接或间接辨认、结合顺式作用元件并反式激活另一基因转录的蛋白质，统称为反式作用因子。

2. 转录因子

反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为转录因子(transcriptional factors, TF)。
3. 转录起始前复合物
真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。

4. 拼板理论

一个真核生物基因的转录需要3至5个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活性，有专一性的复合物，再与RNA聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。

（二）转录延长

真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。

RNA-pol前移处处都遇上核小体。 转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。

（三）转录终止 和转录后修饰密切相关

一、真核生物mRNA的转录后加工

（一）首、尾的修饰

  5'端形成 帽子结构(m7GpppGp —)
  3'端加上多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)

（二）mRNA的剪接
1. hnRNA 和 snRNA
核内的初级mRNA称为杂化核RNA (hetero-nuclear  RNA, hnRNA)/snRNA (small nuclear RNA)
断裂基因(splite gene):真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。

2. 外显子(exon)和内含子(intron)

外显子
在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列。

内含子
隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。

3. 内含子的分类

根据基因类型和剪接方式，内含子分4类：

I： 线粒体、叶绿体及低等真核生物rRNA基因；
II： 线粒体、叶绿体mRNA基因；
III：是常见的形成套索结构后剪接，大多数mRNA
        基因有此类内含子；
IV：tRNA基因，剪接过程需酶及ATP。
4. mRNA的剪接
除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。snRNP与hnRNA结合成为剪接体

5. mRNA的编辑(mRNA editing)

RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分化加工(differential RNA processing)。