概念:在有氧的情况下,葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰CoA经一系列氧化、脱羧,最终生成C2O和H2O并产生能量的过程.
因为在循环的一系列反应中,关键的化合物是柠檬酸,所以称为柠檬酸循环,又因为它有三个羧基,所以亦称为三羧酸循环, 简称TCA循环。由于它是由H.A.Krebs(德国)正式提出的,所以又称Krebs循环。
C6H12O6 + 6O2 ——> 6 CO2 + 6 H2O + 36/38 ATP
三羧酸循环在线粒体基质中进行的。丙酮酸通过柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应;羧基形成CO2,氢原子则随着载体(NAD+、FAD)进入电子传递链经过氧化磷酸化作用,形成水分子并将释放出的能量合成ATP。
有氧氧化是糖氧化的主要方式,绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。
有氧氧化的反应过程:糖的有氧氧化代谢途径可分为:葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。
第一阶段:丙酮酸的生成(胞浆)
第二阶段:丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 CoA(线粒体)
第三阶段:乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化(线粒体)
一、丙酮酸的生成(胞浆)
葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP +2Pi ——> 2(丙酮酸+ ATP + NADH+ H+ )
二、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A
多酶复合体:是催化功能上有联系的几种酶通过非共价键连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能,都有其催化活性必需的辅酶。
三、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化(线粒体)
⑴ 乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸
乙酰CoA+草酰乙酸 ——> 柠檬酸 + CoA-SH
⑵ 柠檬酸异构化生成异柠檬酸
柠檬酸 < ——> 异柠檬酸
⑶ 异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸
异柠檬酸+NAD+ ——> α-酮戊二酸 +CO2+NADH+H+
⑷ α-酮戊二酸氧化脱羧——> 琥珀酰辅酶A
α-酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ ——> 琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+
⑸ 琥珀酰CoA转变为琥珀酸
琥珀酰CoA + GDP + Pi <——> 琥珀酸+ GTP + CoA-SH
⑹ 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸
琥珀酸 + FAD <——> 延胡索酸 +FADH2
⑺ 延胡索酸水化生成苹果酸
延胡索酸 + H2O ——> 苹果酸
⑻ 苹果酸脱氢生成草酰乙酸
苹果酸 + NAD+ <——> 草酰乙酸 + NADH+H+
① 循环反应在线粒体(mitochondrion)中进行,为不可逆反应。
② 三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。
③ 循环的中间产物既不能通过此循环反应生成,也不被此循环反应所消耗。
④ 三羧酸循环中有两次脱羧反应,生成两分子CO2。
⑤ 循环中有四次脱氢反应,生成三分子NADH和一分子FADH2。
⑥ 循环中有一次底物水平磷酸化,生成一分子GTP。
⑦ 每完成一次循环,氧化分解掉一分子乙酰基,可生成12分子ATP。
表面上看来,三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的,它可被反复利用。但是,
Ⅰ 机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的,TCA中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质,借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。
回补反应:
三羧酸循环中的任何一种中间产物被抽走,都会影响三羧酸循环的正常运转,如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成柠檬酸而进入三羧酸循环,所以草酰乙酸必须不断地得以补充.这种补充反应就称为回补反应.
Ⅱ 机体糖供不足时,可能引起TCA运转障碍,这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸,再进一步生成乙酰CoA进入TCA氧化分解。
1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可生成1分子
GTP(可转变成ATP),共有4次脱氢,生成3分子
NADH和1分子 FADH2。
当经呼吸链氧化生成H2O时,前者每对电子可生成
3分子ATP,3对电子共生成9分子ATP;后者则生
成2分子ATP。
因此,每分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可产生12分
子ATP。若从丙酮酸开始计算,则1分子丙酮酸可
产生15分子ATP。
1分子葡萄糖可以产生2分子丙酮酸,因此,原核细
胞每分子葡萄糖经糖酵解、三羧酸循环及氧化磷
酸化三个阶段共产生8+2×15=38个ATP分子。
① 糖的有氧分解代谢产生的能量最多,是机体利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。
② 三羧酸循环之所以重要在于它不仅为生命活动提供能量,而且还是联系糖、脂、蛋白质三大物质代谢的纽带。
③ 三羧酸循环所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的原料。在细胞迅速生长时期,三羧酸循环可提供多种化合物的碳架,以供细胞生物合成使用。
④ 植物体内三羧酸循环所形成的有机酸,既是生物氧化的基质,又是一定器官的积累物质,
⑤ 发酵工业上利用微生物三羧酸循环生产各种代谢产物.
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