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人胚第4周时,胚盘已向腹侧卷折成为柱状胚体。前神经孔逐渐闭合,神经管头端迅速膨大形成脑泡(脑的原基)。脑泡腹侧的间充质局部增生,使胚体部外观呈较大的圆形隆起,称额鼻隆起( frontonasal prominence)。同时,口咽膜尾侧的原始心脏发育长大并隆起,称心隆起(heart prominence)。

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鳃器的发生编辑本段回目录

人胚第4周和第5周,伴随额鼻隆起与心隆起的出现,头部两则的间充质增生,渐次形成左右对称、背腹方向的6对柱状隆起,称鳃弓(bronchial arch)。相邻鳃弓之间的5对条形凹陷为鳃沟(bronchial groove)。人的前4对鳃弓明显,第5对出现不久即消失,第6对很小,不甚明显。在鳃弓发生的同时,原始消化管头段(原始咽)侧壁内胚层向外膨出,形成左右5对囊状结构,称咽囊(pharyngeal pouch),它们分别与5对鳃沟相对应,二者之间隔以薄层的鳃膜(bronchial membrane)。

鳃弓、鳃沟、鳃膜与咽囊统称鳃器(bronchial apparatus)。鱼类和两栖类幼体的鳃器演化为具有呼吸功能的鳃等器官。人胚的鳃器存在时间短暂,鳃弓将参与颜面与颈的形成,其间充质分化为肌组织、软骨与骨;咽囊内胚层则是多种重要器官的发生原基。人胚早期鳃器的出现是人个体发生重演种系发生的现象,也是生物进化与人类起源的佐证之一。

颜面的形成编辑本段回目录

第一鳃弓出现后,其腹侧部分迅速分叉方两支,分别称为上颌隆起(maxillary prominence)与下颌隆起(mandibular prominence)。左、右下颌隆起很快在胚腹侧中线愈合,将口咽膜与心隆起隔开。此时正面观察胚体部,其颜面是由额鼻隆起、左右上颌隆起、已愈合的左右下颌隆起及这5个隆起包围的一宽大凹陷――口凹(stomodeum)构成的。口凹即原始口腔,它的底是口咽膜,此膜将口册与原始咽分隔开。口咽膜于第4周中破裂,原始口腔便与原始咽相通。

颜面形成与鼻的发生密切相关。在额鼻隆起的下缘两侧,局部外胚层组织增生变厚, 成左右一对鼻板(nasal placode)。继而鼻板中央向深部凹陷为鼻窝(nasal pit),其下缘以一条细沟与口凹相通。鼻窝周缘部的间充质增生而隆起。鼻窝内侧的隆起称内侧鼻隆起(median nasal prominence) ,外侧的称外侧鼻隆起(lateral nasal prominence),早期的两个隆起是相互相连续的。

颜面的演化是从两侧向正中方向发展的。继左右下颌隆起的愈合(将发育形成下颌与下唇),左右上颌隆起也向中线生长;与此同时,两侧的鼻窝亦彼此靠拢,左右内侧鼻隆起渐愈合,并向下方迁移而与上颌隆起愈合。这样,鼻窝与口凹被分隔开。内侧鼻隆起将发育形成包括人中在内的上唇正中部分,上颌隆起发育形成上唇的外侧部分以及上颌。当内侧鼻隆起向下迁移时,额鼻隆起的下部正中组织呈嵴状增生,形成鼻梁和鼻尖,其上部则发育为前额。外侧鼻隆起参与组成鼻外侧壁与鼻翼。随着鼻梁、鼻尖等鼻外部结构的形成,原来向前方开口的鼻窝逐渐转向下方,即为外鼻孔。鼻窝向深部扩大形成原始鼻腔。起初,原始鼻腔与原始口腔之间隔以很薄的口鼻膜(oronasal membrane),该膜破裂后,原始鼻腔便与原始口相通。

原始口腔的开口(亦称原口)起初很宽大,随着两侧上、下颌隆起向中线会拢和上、下唇的形成,同侧上、下颌隆起的分叉处向中线方向生长,形成颊,口裂因此变小。眼的发生最初是在额鼻隆起的腹外侧,两眼相距较远。以后随着脑与颅的迅速增大以及上颌与鼻的形成,两眼逐渐向中线靠近,并处于同一平面。外耳道由第1鳃沟演变而成,鳃沟周围的间充质增生形成耳廓。外耳的位置原本很低,后来随着下颌与颈的发育而被推向后上方。至第2个月末,胚胎颜面初具人貌。

腭的发生与口腔、鼻腔的分隔编辑本段回目录

腭起源于正中腭突与外侧腭突两部分,从第5周开始发生,至第12周完成。

1.正中腭突 左右内侧鼻隆起愈合后,向原始口腔内长出一个短小的突起,即为正中腭突(median palatine process)。它演化为腭前部的一小部分。

2.外侧腭突 上颌隆起向原始口腔内长出的左右一对扁平突起,即为外侧腭突(lateral palatine process)。外侧腭突起初是在舌的两侧斜向下方,以后随着口腔的扩大及舌变扁和位置下降,左右外侧腭突逐渐在舌的上方呈水平方向生长,并在中线愈合,形成腭的大部。其前缘与正中腭突会拢愈合,两者正中交会处残留一小孔即切齿孔。以后,腭前部间充质骨化为硬腭,后部则为软腭。软腭后缘正中部组织增生并向后方突出,即为悬雍垂。

腭的形成将原始口腔与原始鼻腔再次分隔,成为永久的口腔与鼻腔、鼻腔在腭的后缘与咽相通,该部位即为后鼻孔。伴随腭的形成,额鼻隆起的下部在形成鼻梁与鼻尖的同时,还向原始鼻腔内长出板状的鼻中隔,它向下垂直生长,最终与腭在中线愈合,鼻腔即被一分为二。鼻腔外侧壁还发生三个嵴状皱襞,分别形成上、中、下三个鼻甲。

牙的发生编辑本段回目录

牙的釉质来源于外胚层,其它部分成自中胚层。人胚第6周时,口凹边缘的外胚层组织增生,沿上、下颌形成“U”形的牙板(dental lamina)。牙板向深部中胚层内生长,在上、下颌内先后各形成10个圆形突起,称牙蕾(tooth bud)。牙蕾发育增大,底部内陷为帽状的造釉器(enamel organ),为乳牙的原基。

1.釉质的形成 , 造釉器分化为三部分:①外层为单层立方或扁平细胞组成的外釉上皮;②内层为单层柱状细胞组成的内釉上皮,该柱状细胞称为成釉质细胞(ameblast);③内、外釉上皮之间为有突起的星状细胞组成的釉网(enamel reticulum)。成釉质细胞具有造釉质作用,细胞不断分泌基质,基质钙化后形成釉柱。釉质的形成是从牙冠尖部开始,逐渐向牙颈部扩展。随着釉质增厚,成釉质细胞渐向浅部迁移,最后与外釉上皮相贴,共同组成牙小皮(dental cuticle),覆于牙釉质表面,釉网则退化消失。婴儿出牙时,牙小皮随之消失。

2.牙本质的形成 帽状造釉器凹陷内的间充质称牙乳头(dental papilla)。靠近内釉上皮的间充质细胞分化为一层柱状的成牙质细胞。该细胞在其与内釉上皮相邻面有突起,并在此不断分泌基质,基质钙后即为牙本质。随着牙本质的增厚,成牙质细胞胞体渐向深部迁移。其突起则增长,存留于牙本质小管内,称为牙本质纤维。牙乳头的其余部分分化为牙髓。

3.牙骨质的形成 造釉器和牙乳头周围的间充质先形成结缔组织的牙囊(dental sac),然后分化为牙骨质和牙周膜。

在乳牙原基发生的同时,牙板还形成恒牙原基,其体积小,分化发育晚。恒牙的形成过程与乳牙相同。

颈的形成编辑本段回目录

颈是由第2、3、4、6鳃弓与心上嵴发育而成。左、右第2鳃弓生长迅速,它们向中线生长而愈合;向头端生长,将它下颌隆起之间的第1鳃沟演化的外耳推向侧上方;向尾侧延伸而越过第3、4、6鳃弓,覆盖在它们表面。心上嵴(epicardial ridge)是心隆起上缘的间充质增生而向胚体头端长出的嵴状隆起。当第2鳃弓与心上嵴愈合后,在它们与下方3个较小鳃弓之间的间隙称颈窦(cervical sinus)。颈窦不久闭锁消失。由于鳃弓与心上嵴的生长、食管和气管的伸长以及心脏位置下降,颈逐渐延长成形。

肢体的发生编辑本段回目录

  (一)肢体发生过程

  人胚第4周末,胚体左右外侧体壁上先后出现两对小隆起,即上肢芽与下肢芽(anterior and posterior limb bud),它们由深部增殖的中胚层组织和表面外胚层。肢芽逐渐增长变粗,先后出现近端和远端两个收缩环,将每一肢芽分为三段。上肢芽被分为臂、前臂和手,下肢芽被分为大腿、小腿和足。肢体中轴的间充质先形成软骨。继而以软骨内成骨方式形成骨,周围的间充质分化形成肢体的肌群,脊神经向肢体内长入。随着肢体的伸长和关节形成,肢体由最初的向前外侧伸直方位转向体壁弯屈。肢体的手和足起初为扁平的桨板状,而后其远端各出现四条纵行凹沟,手板与足板遂呈蹼状;至第7~8周,蹼膜消失,手指和足趾形成。

  (二)肢体发生机理的研究

  肢体发生于体表,便于实验观察。近年应用鸡胚与两栖类胚胎及幼体进行肢体发生机理的实验研究,获得了一些有意义的结果,对其它器官发生也有普遍的理论价值。

  1.胚胎场现象 若将早期肢芽挖除,其周围组织仍能长出一个正常肢芽;距原肢芽越近的组织发生新肢芽的能力越强,反之则弱。若切除肢芽的1/2或3/4,余部仍能发育为正常肢体。若把一肢芽的中胚层组织控出,填入另一肢芽内,使后者具有双倍的肢芽中胚层,该肢芽仍仅发育为一正常肢体。这些实验结果表明,胚体可形成肢芽的范围比预定发生肢芽的部位要广 。这种能发育形成某种结构的组织场地,称为该结构的胚胎场(embryonic field)。实验还揭示,胚胎场内的细胞有识别自身所在的位置,并调整自身增殖与分化的能力。眼、耳、心脏等的发生也存在胚胎场。

  2.胚层间相互作用 早期肢芽的顶部外胚层细胞增殖形成一厚带状结构,称顶外胚层嵴,简称顶嵴。实验证明,顶嵴 是在其下方的中胚层诱导下形成的。如将肢芽中胚层组织移植到胚体体壁其它区域的外胚层下,该外胚层形成顶嵴,进而发育为肢体。如将前肢芽的中胚层挖除,把后肢芽中胚层移入其中,则本应形成前肢的肢芽发育为后肢;反之亦然。这表明肢芽中胚层既诱导顶嵴形成,也决定肢体的形态发育。但顶嵴对肢体的进一步发育也有重要作用,如切去肢芽顶嵴,代之以非肢芽外胚层,则肢芽生长停止。有一种无翼突变鸡种,若在其胚体侧壁局部外胚层下植入正常鸡胚肢芽中胚层,仍无顶嵴出现,不能形成翼,说明局部外胚层对中胚层诱导的反应性是肢芽形成的另一必要因素。顶嵴对肢体远端结构的形成亦起决定作用,如将一个顶嵴移到另一肢芽顶嵴旁边,该肢体最终出现两个远端结构。以上实验表明,肢体的发育形成是中胚层和外胚层相互作用的结果。

颜面、颈和四肢的常见畸形编辑本段回目录

1.唇裂 唇裂(cleft lip)是最常 一种颜面畸形,多因上颌隆起与同侧的内侧鼻隆起末愈合所致,故裂沟位于人中外侧。唇裂多为单侧,也可见双侧者。如左、右内侧鼻隆起未愈合或两侧下颌隆起未愈合,可分别导致上唇或下唇的正中唇裂,但均少见。如内侧鼻隆起发育不良导致人中缺损,则出现正中宽大唇裂。唇裂可伴有牙槽突裂和腭裂。

2.腭裂 腭裂(cleft palate)也较常见,呈现多种类型。有因正中腭突与外侧腭突未愈合而致的前腭裂(单侧或双侧,常伴发唇裂);有因左、右外侧腭突未愈合而致正中腭裂;还有两者复合的完全腭裂。

3.面斜裂 面斜裂(oblique facial cleft)位于眼内眦与口角之间,是因上颌隆起与同侧外侧鼻隆起未愈合所致。

4.颈囊和颈瘘 颈窦若未完全闭锁消失,出生后若干年其上皮分化为粘液性腺上皮,分泌物聚集并使窦腔扩大成为囊肿,即颈囊(cervical cyst)。颈囊多位于下颌角下方和胸锁孔突肌的前缘。如颈囊开放于体表或与咽相通,即为颈瘘(cervical fistula),粘液可从瘘管排出。

5.肢体畸形 种类甚多,可发生在肢体的上、中、下各段。一类是肢体缺如,包括横向和纵向肢体缺如。前者即先天性短肢,如无臂、无手、无指等、下肢亦然。纵向肢体缺如有上肢桡侧或尺侧缺如,下肢胫侧或腓侧缺如。还有海豹样手或足畸形,表现为手或足长在短小的肢体上,或直接长在躯干上。另一类是肢体分化障碍,如某块肌或肌群缺如、关节发育不良、骨畸形、骨融合、多指(趾)、并指(趾)畸形等。此外,马蹄内翻足(即足底内翻)亦较常见。

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