现代植物生理学研究一般分为以下10个方面。
①光合作用。绿色植物的特殊功能。它们有光合色素,能吸收太阳光。色素在受激发后发生电荷分离,电子经过一系列的载体传递后,引起氧化还原反应:在一端分解水分子,放出氧气;另一端还原辅酶Ⅱ,同时造成质子(氢离子)转移,形成叶绿体中类囊体膜内外的电位差和氢离子浓度差,推动腺苷三磷酸(ATP)的合成。这样 ,将光能转变成还原辅酶Ⅱ与ATP中的化学能,最后经过一系列的酶反应,把从空气中吸入的CO2固定并还原成碳水化合物。
②植物代谢。可以分为两大方面 ,一方面是合成代谢——将光合作用产生的比较简单的有机物通过一系列酶反应,组成更复杂的包括大分子的有机物如蛋白质,核酸、酶、纤维素等,构成植物身体的组成部分;或贮存物如淀粉、蔗糖、油脂,以供其生命活动中所需的能量。另一方面是分解代谢——把大分子的物质水解(或磷酸解)成为简单的糖磷酯 ,再经过糖酵解形成丙酮酸,同时产生少量的ATP和还原的辅酶(NADH或NADPH)。
③植物呼吸。同动物一样,植物也进行呼吸,但没有像鳃、肺那样专门进行气体交换的呼吸器官。分解代谢所形成的还原的辅酶或几种简单的有机酸,经过一系列的电子传递(呼吸链),最后把吸入的氧气还原成水。电子传递和末端氧化是在线粒体内进行的。电子传递同时偶联着ATP的形成,供应各种生命活动的能量需要。
④植物水分生理。植物的生活需要大量的水分,其中只有一小部分用于光合作用和代谢过程,绝大部分是在阳光照射下,气孔(器)开放、进行光合作用时,从叶面蒸发出去的。陆生植物适应于蒸腾作用对水分的需求,演化出各种结构。由发达的根系从土壤中吸收水分,通过木质部的导管或管胞输送到地上部的叶和其他器官。进入大气时所经过的气孔能控制水分的散失。在干旱地区的植物,更有减少蒸腾的特殊构造和代谢方式。
⑤植物矿质营养。除CO2和水外,植物还需要多种化学元素。需要量较大的氮(N)、磷(P)、钾(K),是农业上常需以肥料形式施加的元素。需要量次之的为钙(Ca)、硫(S)、镁(Mg)、铁(Fe),是构成植物体内生活物质包括某些酶的必要成分。此外还需一些微量元素,如锰(Mn)、锌(Zn)、硼(B)、铜(Cu)、钼(Mo)等。
⑥植物体内运输 。植物没有血液循环系统 ,但制造有机物质的光合器官(叶子)位于地上,吸收土壤中无机养料和水分的根系处于地下,生殖器官(花、种子、果实)等则要从两者取得营养物质的供应。适应地上部与地下部之间和各种器官之间物质运输的需要,植物演化出两种特殊的通道,即主要输送水和溶于其中的矿质元素的木质部,和主要输送有机物的韧皮部中的筛管。
⑦生长与发育。生长主要是通过细胞的分裂和膨大,发育是通过细胞的分化而形成不同的组织和器官。植物的生长发育受内在因素和外界环境的制约,具有一定的阶段性和季节性。在寒、暖、雨、旱季节变化明显的地区的植物常有休眠期。种子多在冬季或旱季到来之前形成,在休眠状态下度过不良环境。从营养生长(叶、茎、根的生长)向生殖生长(分化花芽、开花、结实)转化的过程常与自然环境的年度变化相偶合。植物有一系列感受环境变化的机制,光周期现象是其中之一。植物的细胞具有很大的全能性,身体许多部分的细胞,离体后在人工培养基中,都可以脱分化而长成愈伤组织。在适当的情况下,又可以再分化,形成根、茎、叶等器官以至长成完整的植株。
⑧植物激素。植物没有神经系统,各器官间的生理活动,除随营养物的供求关系相互制约以外,大都是通过一些特殊的化学物质来相互调节和控制的。这种化学物质称为植物激素,它们在某些部位形成,转移到另一些部位起作用。如最先发现的生长素就是在生长顶端形成,促进下面的细胞伸长。随后相继发现许多其他激素,如脱落酸、赤霉素、细胞分裂素、乙烯。除去通过化学物质而调节控制之外,植物中也能有迅速的物理的信息传导,如电位的变化。
⑨抗逆性。不同植物对不良环境的耐性和抗性的差异很大,有的能在极干旱的条件下生存,有的能抵抗低温。品种之间的差异也很大,在自然界中,不同生境中植物的分布很大程度上是由它们对不良环境的抗御能力决定的。在农业生产上,扩大作物的种植,了解抗逆性的生理机理,有助于采取措施以提高抗逆性,或为育种工作中抗逆品种的筛选提供生理指标。
⑩植物运动。生活在水中的低等植物,有些具有特殊器官如鞭毛,可以游泳,作趋光运动。陆生植物虽然着生位置固定,却并非完全不能运动。根有向地(重力)性,叶子有向光性,是通过生长来运动,称为生长运动。有些植物能做机械运动,如睡莲的花昼开夜合;合欢的复叶晚间闭拢;含羞草和食虫植物猪笼草等,动作更为迅速。
(一)作物产量形成与高产理论
这是植物生理学多年来常盛不衰的研究课题之一,已经形成了“作物产量生理学”、“光合作用与作物生产力”等分支学科。
从作物产量归根结底来自光合作用这一基本事实出发,植物生理学家将作物光合作用与产量的关系分解为光合面积、光合时间、光合效率、光合产物的消耗与光合产物的分配五个因素,产量是这五个因素协调统一的结果。在农田生产力低下的情况下,作物生长受到基本营养条件的制约,不能保证作物群体有足够大的同化面积;随着肥、水条件的改善,当最大的面积达到甚至超过最适值时,群体内光照不足的矛盾开始显现出来,加上未经改良的稻麦品种株高过高、耐肥性差、经济系数低、易倒伏,从而一度使产量徘徊不前。20世纪50年代末掀起的“绿色革命”,通过品种改良排除了这些障碍。改良品种的主要特点是矮秆或半矮秆,株型紧凑,叶片直立,耐肥性(主要指耐高氮肥能力)强。这些特性解决了在高肥水条件下保持群体良好的透光性能、稳定的结构和容纳更多的光合面积的问题,使我国水稻、小麦和玉米产量分别达到了每hm2(公顷) 7.5-9t、6.45-7.5t和 10.5-12t。
在稻、麦、玉米等作物产量已经达到当前水平的情况下,还有无新的潜力可挖?这是摆在作物产量生理学面前的重大问题之一。
在“绿色革命”成功后不久,植物生理学在光合碳代谢方面取得了重大的进展,发现了C4途径和光呼吸作用,吸引了不少人试图将C3植物改造成C4类型,通过增强光合速率、降低光呼吸获得更高的产量,然而始终未能取得成功。这主要是C4植物的高光合速率是建立在结构与功能完美统一的基础上的,目前还不能把C4植物的这种综合特性原封不动地转移到C3植物中去。所幸的是,作物品种之间光合速率本来就有较大的差异,弄清楚这种差异的原因,有可能将高光效特性作为主要的育种目标,通过品种间杂交和生物工程等措施,将高光效特性与其他优良特性结合在一起,形成新的超高产品种。
根据近年来的研究结果,作物产量由于光合速率的限制而遭受到的最严重的两项损失,一是在干旱、高温、强光等条件下广泛存在的光合作用午间降低,即“光合午休”,二是在产量形成期叶片光合功能的过早衰退,有些作物两大漏洞兼而有之。所以,弥补这两大漏洞是进行超高产生理研究的重要突破点之一。近年来我国育成的作物高产品种和杂交种多半具有叶片光合功能期长和耐强光的特性。
(二)环境生理与作物抗逆性
在全世界人口持续增长的压力下,日益恶化的环境成为农业生产甚至人类基本生活条件的巨大威胁。与世界发达国家相比,中国的环境形势尤为严峻。同时为了扩大耕地面积,人们还不得不向本来不适于进行农业生产的干旱、涝洼、盐碱、瘠薄的地域开拓,从而进一步加重了不良环境对农业生产的压力。然而,从另一方面看,这种形势也给植物生理学与农业生产相结合的研究开辟了广阔的天地。近几十年来,植物逆境生理学之所以受到普遍重视,并有了长足的进展,与这种形势应有密切关系。
环境生理学的研究对农业生产的贡献是多方面的,主要体现在为从栽培、育种等方面提高作物抗逆性、减轻逆境造成的损失提供理论基础和可行的途径。如关于作物渗透调节能力与作物抗旱、抗盐及抗寒性关系的发现,启发人们通过合理的栽培管理、品种选育、化学调控甚至遗传工程等途径,同时通过增强渗透调节能力来改善作物的抗逆性。近年来,在北方土层较深厚的地区,通过抗旱品种和栽培措施的综合运用,已能在不进行灌溉的条件下,使小麦每hm2产量达到6 t以上,其中一个重要的思路就是依据近年来关于根系与地上部分的物质与信息传递的研究进展,使处于浅层较干旱土壤中的根系产生干旱信号控制地上部的生长并产生干旱适应特性,而处于深层土壤中的根系又能保证地上部适度的水分供应,从而使水分利用效率明显提高。
(三)设施农业中的作物生理学
随着农业现代化进程的加快,设施农业已经提到了议事日程。在中国,首先是塑料薄膜的应用带来的农业生产的另一次革命——“白色革命”。随着农业生产集约化程度的提高,设施农业的内涵还将继续扩大。然而,设施农业的兴起,也带来一系列新的问题,首先是不进行人工加温的冬暖式塑料大棚内光照不足,新建大棚内部光照比自然光照下降了10%~15%,当膜面蒙尘、膜内结露后,下降可达50%以上;其次是棚内CO2不足,越是在光照条件良好、有利于光合作用的情况下,CO2浓度下降越多,成为光合作用与产量的限制因子;三是温度波动大,早春遇到低温阴雨天气,棚内作物常遭受低温危害;四是塑料大棚多年固定在同一位置,常造成土壤营养状况严重失衡,有害离子积累,病原物滋生繁殖,棚内的高湿度又助长了病害的发展。这些问题都与植物生理学密切相关。现在已有人就棚内作物的耐阴性、抗病性、抗寒与抗热性以及CO2加富等等开展了一些初步的研究。同时,也促进了工业界的人士共同参与解决这类问题,如“无滴膜”和抗老化薄膜的研制,温室与塑料大棚内环境因子的自动调节等,在设施农业的推动下,植物生理学、植物病理学、育种学、土壤学、气象学以及工业和自动化等方面的研究人员已经组织起来,共同为促进“白色革命”出谋划策。
(四)植物生理学与育种学相结合——作物生理育种
纵观作物产量提高的历史,品种改良起着至关重要的作用,作物由野生种变为栽培种的过程,栽培品种的产量性状特别是收获指数不断改进的过程,无一不是人工培育和选择的结果。迄今为止的作物育种,特别是高产育种,主要是依赖于形态性状的选择,然而,当产量达到相当高的水平之后,仅仅根据形态特征已不能满足作物生产水平继续提高的需要,育种工作越来越多地依赖于作物生理特性的改善。生产中的这种客观要求,促进了植物生理学工作者与遗传育种工作者的结合和“生理育种”这一边缘交叉学科的诞生,除了研究历史较长的高产育种和抗病育种外,近数十年作物的抗性育种已在抵抗干旱、低温、盐碱等方面取得了不少成就。在生理指标用于育种过程的尝试中,已成功地培育出既耐强光导致的光氧化损伤,又有一定耐阴性的水稻种质;在小麦抗旱育种中,发现小麦在低水势条件下萌发时的芽鞘长度与渗透调节能力和抗旱性具有密切关系,已将这一指标纳入小麦抗旱育种程序,并且选出了一批抗旱、高产的小麦品系。此外,在培育作物对高温、紫外辐射、环境污染物的抗性等方面也有了可喜的进展。
的另一个重要研究领域是在土壤营养元素特别是某些难溶性微量元素缺乏的条件下,发挥作物品种自身的特长,主要是增强其对土壤中难溶性矿物质的溶解、螯合、吸收、富集和利用能力,或者利用其能忍耐体内某种元素相对缺乏的能力,便可育成一些在贫瘠土壤中生长良好的作物品种,为开拓耕地、减少肥料消耗,推行高产高效农业做出贡献,这方面工作国内已有不少单位在开展研究,已有了令人瞩目的进展。
随着人民生活条件的改善,对作物品质的要求也相应提高,作物品质改良一向是育种工作的重要课题,但是品质与产量间常存在着负相关,又成为困扰育种工作者的难题。有些负相关关系,是可以理解的,如高脂肪、高蛋白作物,单位产品贮能较淀粉作物高,有些则不一定有必然联系,如直链与支链淀粉的比例与适口性有关,但与产量之间应无必然的联系。因此,在品质育种中,借助植物生理学弄清以上种种关系,在协调产量与品质矛盾上一定会有所作为。
杂种优势是作物育种的重要方向,关于雄性不育的机理和杂种优势的生理基础研究,是植物生理学与育种相结合的重要内容之一,特别是我国发现的光-温敏核不育水稻,更给光敏色素的生理功能开辟了一个新的研究领域。
总之,农业生产发展的客观要求,向植物生理学提出了一系列迫切需要解决的研究课题,为植物生理学的发展注入了强大的生命力。所以说,植物生理学只要能够不断地从农业生产中寻找问题、汲取营养,又以自己的研究成果去解决生产中的重大问题,不断强化它作为合理农业基础的作用,就能够欣欣向荣地向前发展。
→如果您认为本词条还有待完善,请 编辑词条
上一篇免疫治疗(immunotherapy) 下一篇植物细胞
词条内容仅供参考,如果您需要解决具体问题
(尤其在法律、医学等领域),建议您咨询相关领域专业人士。
1