消化系统由消化管与消化腺组成，主要功能是对食物进行物理性和化学性消化，将大分子物质分解为小分子的氨基酸、单糖、甘油酯等。吸收后供机体生长和代谢的需要。消化管是从口腔至肛门的连续性管道，依次分为口腔、咽、食管、胃、小肠和大肠。这些器官的管壁结构具有某些共同的分层规律，又各具有与其功能相适应的特点。

消化管（除口腔与咽外）自内向外均分为粘膜、粘膜下层、肌层与外膜四层。

（一）粘膜

粘膜（tunica mucosa）由上皮、固有层和粘膜肌组成，是消化管各段结构差异最大、功能最重要的部分。

1．上皮 上皮的类型依部位而异。消化管的两端（口腔、咽、食管及肛门）为复层扁平上皮，以保护功能为主；其余部分均为单层柱状上皮，以消化吸收功能为主。上皮与管壁内的腺体相连。

2．固有层 固有层（lamina propria ）为疏松结缔组织，含细胞和纤维较多，并有丰富的血管和淋巴管。胃肠固有层内还富含腺体或淋巴组织。

3．粘膜肌层 粘膜肌层（muscularis mucosa）为薄层平滑肌，其收缩可使粘膜活动，促进固有层内的腺体分泌物排出和血液运行，利于物质吸收。

（二）粘膜下层

粘膜下层（tela submucosa）由疏松结缔组织组成，内含较大的血管与淋巴管。在食管及十二指肠的粘膜下层内分别有食管腺与十二指肠膜。粘膜下层中还有粘膜下神经丛，由多极神经元与无髓神经纤维构成，可调节粘膜肌的收缩和腺体的分泌。在食管、胃和小肠等部位的粘膜与粘膜下层共同向管腔内突起，形成皱襞（plica）。

（三）肌层

除食管上段与肛门处的肌层（tunica muscularis）为骨骼肌外，其余大部均为平滑肌。肌层一般分为内环行、外纵行两层，其间有肌间神经丛，结构与粘膜下神经丛相似，可调节肌层的运动。

（四）外膜

外膜（tunica adventitia）由薄层结缔组织构成者称纤维膜（fibrosa），主要分布于食管和大肠末段，与周围组织无明显界限。由薄层结缔组织与间皮共同构成者称浆膜（serosa），见于腹膜内位的胃、大部分小肠与大肠，其表面光滑，利于胃肠活动。

（一）口腔粘膜的一般结构

口腔粘膜只有上皮和固有层，无粘膜肌。上皮为复层扁平，仅在硬腭部出现角化。固有层结缔组织突向上皮形成乳头，其内富有毛细血管，故新鲜粘膜呈红色。乳头及上皮内有许多感觉神经末梢。固有层中尚有粘液性和浆液性的小唾液腺。固有层下连骨骼肌（于唇、颊等处）或骨（于硬腭）。

（二）舌

舌由表面的粘膜和深部的舌肌组成。舌肌由纵行、横行及垂直走行的骨骼肌纤维束交织构成。粘膜由复层扁平上皮与固有层组成。粘膜由复层扁平上皮与固有层组成。舌根部粘膜内有许多淋巴小结，构成舌扁桃体。舌背部粘膜形成许多乳头状隆起，称舌乳头（lingual papillae），可分为四种。

1．丝状乳头 丝状乳头（filiform papillae）数目最多,遍布于舌背各处。乳头呈圆锥形，尖端略向咽部倾斜，浅层上皮细胞角化脱落，外观白色，称舌苔。

2．菌状乳头 菌状乳头（fungiform papillae）数目较少，多位于舌尖与舌缘部，散在于丝状乳头之间。乳头呈蘑菇状，上皮不角化，含有味蕾。固有层中有丰富的毛细血管，使乳头外观呈红色。

3．轮廓乳头 轮廓乳头（circumvallate papillae）有10余个，位于舌界沟前方。形体较大，顶端平坦，乳头周围的粘膜凹陷形成环沟，沟两侧的上皮内有较多味蕾。固有层中有较多浆液性味腺，导管开口于沟底，味腺分泌的稀薄液体不断冲洗味蕾表面的食物碎渣，以利味蕾不断接受物质刺激。

4．叶状乳头 叶状乳头（foliate papillae）位于舌体后方侧缘，形如叶片整齐排列，乳头间沟的两则上皮中富有味蕾，沟底也有味腺开口。叶状乳头于兔等动物很发达，于人已近退化。

味蕾（taste bud）为卵圆形小体，主要分布于菌状乳头和轮廓乳头，少数散在于软腭、会厌及咽等部上皮内。成人的舌约有味蕾2000～3000个。味蕾顶端有很小的味孔。味蕾由三种细胞组成，均座落在上皮基膜上。长梭形的Ⅰ型细胞与Ⅱ型细胞，在HE染色切片中，前者色深，后者色浅。在电镜下，Ⅰ型细胞顶部胞质中较多小泡，Ⅱ型细胞的滑面内质网较发达；两者都有大量微绒毛伸入味孔，故称味毛；在细胞基底面可见与味觉神经末梢形成突触。因此这两种都属感觉上皮细胞，但其功能差异尚不清楚。第三种为基细胞，锥体形，较小，位于味蕾深部，是未分化细胞。味蕾是味觉感受器。舌不同部位的味蕾对不同味道的物质的感受性不同，舌尖主要感受甜与咸味物质，舌侧面主要感受酸味物质，轮廓乳头处则主要感受苦味物质。

（三）牙

牙分三部分，露在外面的为牙冠，埋在牙槽骨内的为牙根，两者交界部为牙颈。牙中央有牙髓腔，开口于牙根底部的牙根孔,腔内充满牙髓。牙由牙本质、釉质及牙骨质构成。牙根周围的牙周膜、牙槽骨骨膜及牙龈则统称牙周组织。

1．牙本质 牙本质（dentin）构成牙的主体，包绕着牙髓腔。牙本质主要由牙本质小管（dentinal tubule）与间质构成。牙本质小管从牙髓腔面向周围呈放射状走行，愈向周边愈细，且有分支吻合。牙本质的内表面有一层成牙质细胞（odontoblast）。其突起伸入牙本质小管，称牙本质纤维（dentinal fiber）。牙本质小管之间为间质。由胶原原纤维与钙化的基质构成，其化学成分与骨质相似，但无机成分约占80％，故较骨质坚硬。有机成分由成牙质细胞产生。牙本质周边部有一些钙化不全的部分，在牙磨片中呈现为不规则的球间隙（牙冠部），或斑点状的颗粒层（牙根部）。牙本的部分，在牙磨片中呈现为不规则的球间隙（牙冠部），或斑点状的颗粒层（牙根部）。牙本质对冷、痛、触觉刺激较敏感，成牙质细胞的突起可能有感受作用，并将信息传给牙髓内的神经末梢。

2．釉质 釉质（enamal ）包在牙冠部的牙本质表面，其中无机物约占96％，有机物很少，是体内最坚硬的结构。釉质由釉柱和极少量的间质构成。釉柱呈棱柱状，主要成分为羟基磷灰石结晶。釉柱从与牙本质交界处向牙冠表面呈放射状紧密排列。在牙磨片标本上可见以牙尖为中心呈褐色的弧线，称釉质生长线（或称Retzius线），是釉柱在生长过程中间歇性的钙化不全而成（见第二十一章中“牙的发生”）。

3．牙骨质 牙骨质（cementum）包在牙根部的牙本质外面，其组成及结构与骨组织相似。近牙颈部的牙骨质较薄，无骨细胞。

4．牙髓 牙髓（dental pulp）为疏松结缔组织。血管、淋巴管和神经纤维经牙根孔进入牙髓。牙髓与牙本质间有一层排列整齐的成牙质细胞，感觉神经末梢包绕成牙质细胞并有极少量进入牙小管内。

5．牙周膜 牙周膜（peridental membrane）是位于牙根与牙槽骨间的致密结缔组织，内含较粗的原纤维束，其一端埋入牙骨质，另一端伸入牙槽，将两者牢固连接。老年人的牙周膜常萎缩，引起牙松动或脱落。

6．牙龈 牙龈（gingiva）是由复层扁平上皮及固有层组成的粘膜。牙龈包绕着牙颈。老年人的牙龈常萎缩，牙颈外露。

　　咽（pharynx）是食物入食管和呼吸介质（水或空气）入鳃或肺的共同通路。咽介于口腔和食管之间，既属于消化系统又属于呼吸系统。咽分口咽、鼻咽和喉咽，其结构如下：1．粘膜 由上皮和固有层组成。口咽与喉咽表面覆以未角化的复层扁平上皮，鼻咽主要为假复层纤毛柱状上皮。固有层的结缔组织内有丰富的淋巴组织及粘液腺或混合腺，深部有一层弹性纤维。2．肌层 由内纵行与外斜或环行的骨骼肌组成，其间可有粘液腺。3．外膜 为富有血管及神经纤维的结缔组织（纤维膜）。
　　鱼类的鳃于咽的两侧形成。在胚胎的早期，咽部两侧突出5个咽囊。与此相对应，外胚层也向内凹陷，内外两胚层相遇后打穿，乃形成鳃裂。鳃裂间为鳃隔，其前后面发生出丝状或板状的表皮突起——鳃。鳃裂的数目随动物种类而不同。在脊椎动物中，最多可达14对，如一种盲鳗；圆口类多为7对鳃裂。鲨鱼一般为5对，许多种鲨鱼在鳃裂前面还有一个吸水孔，从发生来看，吸水孔乃是退化的第一对鳃裂。
　　陆栖脊椎动物虽用肺呼吸，但在胚胎期也形成咽囊，这些咽囊有些暂时打穿形成鳃裂，但以后即行封闭。咽囊在发育中形成一些和呼吸无关的衍生结构。
　　第1对咽囊的远端部膨大形成鼓室（中耳），其近端部仍保留着和咽的联系，成为耳咽管，或称欧氏管。耳咽管和鼓室与鲨鱼的吸水孔同源，都是由第1对咽囊发生而来。第2对咽囊在哺乳类形成腭扁桃体，在其他陆栖脊椎动物多趋于退化。腭扁桃体为淋巴器官，其功能是产生淋巴细胞和抗体，有防御作用。第3和第4对咽囊形成甲状旁腺（背侧上皮）和胸腺（腹侧上皮）。第5对咽囊的上皮形成后鳃体。陆栖脊椎动物的后鳃体位于甲状腺旁，哺乳类的成体无后鳃体。后鳃体分泌的激素称为降钙素，可调节血浆中钙离子浓度。
　　咽囊的底面中央处发生出甲状腺。在系统发生上，甲状腺相当于文昌鱼的内柱。用放射性碘注入文昌鱼体内，则注入的碘全集中到内柱，证明内柱与甲状腺同源。圆口类的幼体在咽部有内柱，变态后内柱变为甲状腺。
　　在鱼类，水与食物共同入口，到达咽部，水由鳃裂流出，在流经鳃丝时进行气体交换；食物则由咽入食管。两栖类有了内鼻孔，空气由鼻孔经口咽腔入肺；食物则由口经过口咽腔入食管。
　　哺乳类的内鼻孔后移，硬腭之后延伸出软腭。沿软腭的背中线向前剪开，可见鼻咽腔（咽部对向鼻腔的部分）。在鼻咽腔侧壁上可见耳咽管（欧氏管）的开口，此管沟通咽部及中耳腔。咽向后有两个通路：一是靠背面的食管，一是经喉门通入腹面的气管。吞咽时，食物经口腔、咽进入食管，即从腹前方通向背后方，所以呼吸通路和消化通路在咽部形成咽交叉。在喉口外盖有一个叶片形的软骨——会厌软骨，吞噬食物经过咽部时，会厌软骨盖住喉门，迫使食物进入喉门背面的食管而不误入气管。呼吸时，空气通过鼻腔、咽，由喉门入气管，即从背前方通向腹后方。
　　对于人体而言,咽是消化道与呼吸道的共同通道，呈前后略扁的漏斗形肌性管道。上附于颅底，下端至第6颈椎体下缘续于食管，全长约12 cm。咽的后壁与侧壁较完整，前壁自上而下分别与鼻腔、口腔和喉腔相通，因此，咽可分为鼻咽、口咽和喉咽三部分。
【咽的解剖】
　　咽是呼吸道与消化道的共同通道，上起颅底，下达环状软骨平面下缘，相当于第6颈椎食管入口平面，成人全长约12～14cm。
　　一、咽的划分
　　咽分为鼻咽、口咽和喉咽三部。
　　（一）鼻咽部（上咽部）（nasopharynx,epipharynx）
　　在鼻腔的后方，颅底至软腭游离缘水平面以上的咽部称鼻咽，顶部略呈拱顶状向后下呈斜面，由蝶骨体、枕骨底所构成。在顶壁与后壁交界处的淋巴组织称增殖体或咽扁桃体、腺样体（pharyngeal tonsil ,adenoid），鼻咽前方与后鼻孔及鼻中隔后缘相连。后壁约在相当第一、二颈椎与口咽部后壁相连续，统称为咽后壁。鼻咽的左右两侧下鼻甲后端约1cm处有一漏斗状开口为咽鼓管咽口（pharyngeal orifices of tympanopharyngeal tube），此口的前、上、后缘有由咽鼓管软骨末端形成的唇状隆起称咽鼓管隆突，亦称咽鼓管圆枕（torus tubalis）。在咽鼓管隆突后上方有一深窝称咽陷窝（pharyngeal recess）,是鼻咽癌好发部位，其上距颅底破裂孔仅约1cm故鼻咽恶性肿瘤常可循此进入颅内。咽鼓管咽口周围有丰富的淋巴组织称咽鼓管扁桃体（tubal tonsil）。
　　（二）口咽部（oropharynx）
　　为软腭游离缘平面至会厌上缘部分，后壁相当于第三颈椎的前面，粘膜上有散在的淋巴滤泡（lymphoid follicles），前方借咽峡（faucial isthmus）与口腔相通，向下连通喉咽部。
　　咽峡系悬雍垂和软腭的游离缘、两侧由舌腭弓及咽腭弓、下由舌背构成。舌腭弓（咽前柱）（palatoglossal pillar）和咽腭弓（咽后柱）（palatopharyngeal pillar）间的深窝称扁桃体窝，内有腭扁桃体（palatine tonsil）。咽峡的前下部为舌根，上有舌扁桃体（lingual tonsil）。在咽腭弓的后方，有纵行束状淋巴组织称咽侧索（lateral pharyngeal bands）。
　　1．腭扁桃体的构造
　　腭扁桃体俗称扁桃体，为一卵圆形淋巴组织，位于咽部两侧舌腭弓与咽腭弓间的扁桃体窝中，左右各一，表面有10~20个内陷的扁桃体隐窝（crypt）。隐窝深入扁桃体内成为管状或分支状盲管，深浅不一，常有食物残渣及细菌存留而形成感染的“病灶”。
　　扁桃体上部有一大而深的隐窝称扁桃体上隐窝（supratonsillar crypt），其盲端可深达扁桃体被膜，炎症时可经此穿破被膜进入扁桃体上窝（supratonsillar fossa）,而形成扁桃体周围脓肿。
　　扁桃体的上下各有一粘膜皱襞，上方位于舌腭弓与咽腭弓交接处称半月状皱襞（Semilunar fold）。下部由舌腭弓向后下复盖于扁桃体前下部者称三角皱襞（triangular fold）
　　扁桃体外侧面为结缔组织所形成的扁桃体被膜，此被膜与扁桃体窝外壁的咽上缩肌附着不紧，在其上部有许多疏松结缔组织，故手术时此处较易剥离。
　　扁桃体的血管均来自颈外动脉分支，上部上腭降动脉供给，近舌根处由舌背动脉供给，外侧面由面动脉的扁桃体支、腭升动脉和咽升动脉供给。
　　扁桃体无输出入淋巴管，其输出淋巴汇入下颌角下的颈深淋巴结，当扁桃体急性炎症时此淋巴结常肿大。
　　扁桃体的神经，上端来自蝶腭神经节的腭后支，下端来自舌咽神经的分支。
　　2．咽淋巴环
　　咽部有丰富的淋巴组织，主要有腺样体、咽鼓管扁桃体、咽侧索、咽后壁淋巴滤泡、腭扁桃体及舌扁桃体，这些淋巴组织在粘膜下有淋巴管相连系构成咽淋巴环的内环，此环输出之淋巴管与颈淋巴结又互相连系交通则称外环，内环和外环统称为咽淋巴环。
　　（三）喉咽部（下咽部）（hypopharynx）
　　自会厌软骨上缘以下部分，下止于环状软骨下缘平面，连通食管，该处有环咽肌环绕，前方为喉，两侧杓会厌皱襞的外下方各有一深窝为梨状窝（pyriform sinus），此窝前壁粘膜下有喉上神经内支经此入喉。两梨状窝之间，环状软骨板后方有环后隙（postcricoid space）与食管入口相通，当吞咽时梨状窝呈漏斗形张开，食物经环后隙入食管。在舌根与会厌软骨之间的正中有舌会厌韧带相连系。韧带两侧为会厌谷（vallecula epiglottica），常为异物存留的部位。
　　二、咽筋膜间隙
　　1．咽后间隙（retropharyngeal space）
　　位于椎前筋膜与颊咽筋膜之间，内有疏松结缔组织和淋巴组织。上起颅底枕骨部，下达第一、二胸椎平面，可通入食管后的纵隔，在正中由于咽缝前后壁连接较紧，将咽后间隙分为左右各一，鼻、鼻窦及咽部的淋巴都汇入其中，因此，这些部位的炎症可引起咽后淋巴结感染化脓，胀肿多偏于一侧，临床上以3个月到3岁的婴幼儿最多见。
　　图1-20咽筋膜间隙（经扁桃体中横切面）
　　2．咽旁间隙（parapharyngeal space）
　　亦称咽上颌间隙（pharyngomaxillary space），位于咽后间隙两则，左右各一，呈三角形漏斗状，内含疏松蜂窝组织，上界为颅底，下达舌骨大角处，后壁为椎前筋膜，内壁为颊咽筋膜、咽上缩肌，与扁桃体窝相隔，外侧壁为上颌骨升支内壁及其附着的翼内肌与腮腺包囊。茎突及其附着肌肉将此间隙分为茎突前隙和茎突后隙两部，前者较小，内侧与扁桃体窝仅隔一咽上缩肌，故扁桃体的炎症常扩散至此间隙；茎突后隙较大，其内有颈内动脉、颈内静脉、舌咽神经、迷走神经、舌下神经、副神经及交感神经等穿过，内有颈深淋巴结上群，因此咽部感染，可以从颈深淋巴结向此隙蔓延。
【咽的生理机能】
　　（一）吞咽功能
　　当吞咽的食团接触舌根及咽峡粘膜时即引起吞咽反射。食团到咽腔时软腭上举，关闭鼻咽腔，舌根隆起，咽缩肌收缩，压迫食团向下移动，由于杓会厌肌、甲会厌肌及甲舌骨肌等收缩及舌根隆起，使会厌复盖喉口，在呼吸发生暂停的同时，使声门紧闭，喉上提，梨状窝开放，食团越过会厌进入食管。
　　（二）呼吸功能
　　正常呼吸时的空气经过鼻和咽腔时，软腭必须保持松弛状态，若鼻或鼻咽有阻塞，就将影响鼻腔的正常呼吸作用，而张口呼吸。咽腔粘膜内富有腺体，故仍有继续对空气加温、湿润的作用。
　　（三）保护和防御功能
　　咽肌运动对机体起着重要的保护作用，在吞咽和呕吐时，咽肌收缩可暂时封闭鼻咽和喉部，使食物不致返流入鼻腔或吸入气管。若有异物进入咽部，可因咽肌收缩而阻止下行，产生呕吐反射，吐出异物。
　　来自免疫学的深入研究，认为扁桃体内具有产生抗体的B细胞和T细胞，并含有数种免疫球蛋白（IgG、IgA、IgM、IgD、IgE等），具有体液免疫和细胞免疫的双重抗感染的免疫功能。
　　（四）共鸣作用
　　发音时咽腔可改变形状而产生共鸣，使声音清晰、悦耳，其中软腭的作用尤为重要。

食管腔面有纵形皱襞，食物通过时皱襞消失

1．粘膜 表面为未角化的复层扁平上皮，下端与胃贲门部的单层柱状上皮骤然相接。固有层为细密的结缔组织，并形成乳头突向上皮。在食管上端下端的固有层内可见粘液性的食管贲门腺，但也可缺如。粘膜肌层由纵行平滑肌束组成。

2．粘膜下层 为疏松结缔组织，含有粘液性和混合性的食管腺，其导管穿过粘膜开口于食管腔。食管腺周围常有较密集的淋巴细胞，甚至淋巴小结。

3．肌层 分内环行与外纵行两层。食管上1／4段为骨骼肌，下1／2段为平滑肌，中1／4段则兼具二者。食管两端的内环行肌稍增厚，分别形成上、下括约肌。

4．外膜　为纤维膜。

　　食管是咽和胃之间的消化管。食管在系统发生上起初很短，随着颈部的伸长和心肺的下降，而逐渐增长。某些脊椎动物的食管还可贮存食物，如鸟类胃前部食管膨大而成的嗉囊，就是暂时贮存食物的器官。有些鸟类还用嗉囊携带食物回巢，哺喂幼鸟。反刍动物四个胃中瘤胃、网胃和瓣胃均由食管演化而来。
　　结构
　　在发育过程中，食管的上皮细胞增殖，由单层变为复层，使管腔变狭窄，甚至一度闭锁，以后管腔又重新出现。食管可分为颈段、胸段和腹段。脊椎动物食管的颈段位于气管背后和脊柱前端，胸段位于左、右肺之间的纵膈内，胸段通过膈孔与腹腔内腹相连，腹段很短与胃相连。
　　哺乳动物的食管结构上由内向外分四层:
　　①粘膜层，包括上皮、固有层和粘膜肌层。上皮为较厚的未角化的复层扁平上皮，耐摩擦，有保护作用。在食管与胃贲门交界处，复层扁平上皮突然变成单层柱状上皮；固有层为致密结缔组织，内有食管腺导管；粘膜肌层由纵行肌组成。
　　②粘膜下层,为厚的疏松结缔组织构成,内含食管腺，可分泌粘液经导管排入食管腔。粘膜和粘膜下层形成7～10条纵行皱襞,横切面呈星形。食物通过食管时，皱襞消失。
　　③肌层，上1/3段为骨骼肌，下1/3为平滑肌，中段为骨骼肌和平滑肌混合组成。其肌纤维的排列为内环形和外纵形两层。食管还有括约肌，位于人环状软骨水平的,称为食管上括约肌；位于食管下端,一部分在膈上，穿过膈孔，另一部分在膈下的高压带，称为食管下括约肌。这两处括约肌在非进食情况下是关闭的，可阻止胃内容物返流入食管。
　　④外膜，由疏松的纤维组织构成，含有较大的血管、淋巴管和神经，它与食管周围的器官相连。
　　运动
　　食团吞咽后由咽腔进入食管上端，食管肌肉即发生波形蠕动，使食团沿食管下行至胃。食管的蠕动波约长2～4厘米，其速度为每秒2～5厘米。所以成年人自吞咽开始至蠕动波到达食管末端约需9秒。食物在食管内移动的速度，以流体最快，糊状食物较慢，固体最慢。水在食管中只需1秒钟便到达食管下端。人在卧位情况下，食团也能因蠕动入胃，但移动较慢。
　　食管上括约肌是食团进入食管的第一个关口，它有两个功能：①防止吸气时空气进入食管，并使呼吸的无效腔（即死腔）减至最小程度；②防止食物返流入咽腔，以免误入气管。食管下括约肌处的内压较胃内压高，可防止胃内容物返流入食管。吞咽时，食团尚未到达食管下括约肌之前，此括约肌松弛，内压下降，并可持续10～12秒钟，直到食丸通过为止。如果反复吞咽，食管下括约肌将持续松弛；如果提高腹内压，食管下括约肌的内压也随之提高，且提高的程度为胃内压的2～4倍，故胃内容物不能返流入口腔；如果胃扩张。食管下括约肌肉压下降，其屏障功能减弱，胃内气体可返流入食管，产生嗳气。食物成分也影响食管下括约肌的紧张性，如蛋白质食物和碱化胃内容物可提高下括约肌的紧张性，这是由于胃泌素释放增多所致；而酸化胃内容物则降低食管下括约肌的紧张性，这是由于胃泌素释放减少所致。
　　食管运动的控制
　　食管上部的横纹肌受舌咽神经和迷走神经的支配，这些运动神经元末梢以运动终板形式进入骨骼肌，注射箭毒可阻断这部分食管的蠕动。迷走神经尚支配食管其余部分的平滑肌，其节前纤维末梢与食管壁内神经丛的节细胞发生突触联系，再发出节后纤维支配平滑肌细胞。节前和节后纤维都是兴奋性的胆碱能纤维。在吞咽时，吞咽中枢兴奋通过上述运动神经元和迷走神经传出纤维，引起食管各段的肌肉发生蠕动。食管壁内神经丛可以不依赖外来神经来控制食管蠕动。
　　支配食管下括约肌的交感神经中也含有兴奋性纤维。静息时此括约肌收缩，是由于去甲肾上腺素对括约肌细胞上α-受体发挥作用而引起的。交感神经冲动可促使食管下括约肌收缩，这是通过刺激食管壁内肌间神经丛所致。
　　吞咽
　　哺乳动物的吞咽是指在口腔中经咀嚼形成的食团由口腔送入胃的过程。吞咽系复杂的反射活动。
　　根据食团所经过的部位,可将吞咽分为三期：
　　①由口腔到咽，这是在大脑皮质冲动影响下的随意动作。开始时舌尖紧贴上颌及硬腭前部，再由舌肌及舌骨上肌群的活动，使舌体上举，紧贴硬腭及上颌各牙，迫使舌背上的食团后移至咽部。由于提颌肌群、舌肌、唇肌及颊肌的共同活动，使上、下唇紧闭。当食物接触咽壁后，随意性吞咽动作即结束。
　　②由咽到食管上端，这是通过一系列快速反射动作实现的。由于食团刺激了软腭的感受器，引起一系列肌肉（如腭帆提肌、腭帆张肌、咽腭肌和悬雍垂肌等）的收缩，使软腭上升。咽后壁向前突出，封闭鼻咽通路；由于声带内收，喉头升高并向前紧贴会厌，封闭咽与气管通路，同时呼吸暂停；又由于舌骨及甲状软骨向前上移动，使咽腔纵径加大，食管上口张开，舌骨舌肌牵引舌体向后下压迫，同时咽上、中、下缩肌收缩，食管上括约肌松弛，食团则由咽腔进入食管。
　　③沿食管下行至胃，这是由食管肌肉的蠕动实现的。蠕动系由食团刺激了软腭、咽部和食管等处的感受器，传入冲动通过延髓中枢，再向食管发出传出冲动所引起。
　　吞咽动作的三个时期是按顺序连续发生的,前一期的活动可引起后一期的活动，吞咽反射的传入神经包括来自软腭（第5、9脑神经）、咽后壁（第9脑神经）、会厌（第10脑神经）等处的脑神经的传入纤维。吞咽的基本中枢位于延髓内，支配舌、喉、咽部肌肉动作的传出纤维在第5、9、12脑神经中；支配食管的传出神经是迷走神经。
　　食管的全长有三个生理性狭窄。第一个狭窄位于食管的起始处，距离中切牙约15cm；第二个狭窄位于左主支气管后方与之交叉处，距离中切牙约25cm；第三个狭窄在穿膈的食管裂孔处，距离中切牙约40cm。食管的三个狭窄是异物易滞留之处和肿瘤的好发部位。临床上进行管内插管操作时，要注意其狭窄，防止损伤食管壁

食物入胃后，与胃液混合为食糜 。胃可贮存食物。初步消化蛋白质，吸收部分水、无机盐和醇类。

（一）粘膜

胃收缩时腔面可见许多纵行皱襞，充盈时皱襞几乎消失。粘膜表面有许多浅沟，将粘膜分成许多直径2～6mm的胃小区（gastric area）。粘膜表面还遍布约350万个不规则的小孔，称胃小凹（gastric pit）。每个胃小凹底部与3～5条胃腺通连。

1．上皮 为单层柱状，除极少量内分泌细胞外主要由表面粘液细胞（surface mucous cell）组成，椭圆形核位于细胞基部，顶部胞质内充满粘原颗粒，在HE染色切片上着色浅淡以至透明。此细胞分泌的粘液覆盖上皮，有重要保护作用（见后述）。表面粘液细胞不断脱落，由胃小凹底部的细胞增殖补充，约3天更新一次。

2．固有层 内有紧密排列的大量胃腺。根据其所在部位与结构的不同，分为胃底腺、贲门腺和幽门腺。胃腺之间及胃凹之间有少量结缔组织，其纤维成分以网状纤维为主，细胞成分中除成纤维细胞外，还有较多淋巴细胞及一些浆细胞、肥大细胞与嗜酸性粒细胞等。此外，尚有丰富的毛细血管以及由粘膜肌伸入的分散的平滑肌纤维。

（1）胃底腺（fundic gland）：分布于胃底和胃体部，约有1500万个，是数量最多、功能最重要的胃腺。腺呈分支管状，可分为颈、体与底部。颈部短而细，与胃小凹衔接；体部较长；底部略膨大，伸至粘膜肌层。胃底腺由主细胞、壁细胞、颈粘液细胞及内分泌细胞组成。

主细胞（chief cell）：又称胃酶细胞（zymogenic cell），数量最多，主要分布于腺的体、底部。主细胞具有典型的蛋白质分泌细胞的结构特点。细胞呈柱状，核圆形，位于基部；胞质基部呈强嗜碱性，顶部充满酶原颗粒，但在普通固定染色的标本上，此颗粒多溶失，使该部位呈泡沫状。电镜下，核周有大量粗面内质网与发达的高尔基复合体，顶部有许多圆形酶原颗粒。主细胞分泌胃蛋白酶原（pepsinogen）。

壁细胞（parietal cell）：又称泌酸细胞（oxyntic cell），在腺的颈、体部较多。此细胞较大，多呈圆锥形。核圆而深染，居中，可有双核；胞质呈均质而明显的嗜酸性。电镜下，壁细胞胞质中有迂曲分支的细胞内分泌小管（intracellular secretory canaliculus），管壁与细胞顶面质膜相连,并都有微绒毛。分泌小管周围有表面光滑的小管和小泡，称微管泡系统（tubulovesicular system），其膜结构与细胞顶面及分泌小管相同。壁细胞的此种特异性结构于细胞的不同分泌时相而呈显著差异。在非分泌时相，分泌小管多不与胃底腺腔相通，小管与细胞顶面的微绒毛短而稀疏，微管泡系统却极发达；在分泌时相，分泌小管开放，微绒毛增多并变长，充填在分泌小管管腔内，使细胞游离面扩大约5倍，而微管泡系统的管泡数量则剧减。这表明微管泡系统实为分泌小管的膜之储备形式。壁细胞还有大量线粒体，其它细胞器则较少。

壁细胞能分泌盐酸，其过程是：细胞从血液摄取的或代谢产生的CO2在碳酸酐酶作用下与H2O结合形成H2CO3；H2CO3解离为H＋和HCO3－，H＋被主动运输至分泌小管，而HCO3－与血液中的CL－次换；CL－也被运输入分泌小管，与H＋结合成盐酸。盐酸能激活胃蛋白酶原，使之成为胃蛋白酶，对蛋白质进行初步分解；盐酸还有杀菌作用。人的壁细胞还分泌内因子（intrinsic factor），这种糖 蛋白在胃腔内与食物中的维生素B12结合成复合物，使 B12在肠管内不被酶分解，并能促进回肠吸收B12入血，供红细胞生成所需。如内因子缺乏，维生素B12吸收障碍，可导致恶性贫血。

颈粘液细胞（nedk mucous cell）：数量很少，位于腺颈部，多呈楔形夹于其它细胞间。核多呈扁平形，居细胞基底，核上方有很多粘原颗粒，HE染色浅淡，故常不易与主细胞相区分，其分泌物为含酸性粘多糖的可溶性粘液。

主细胞和壁细胞的寿命为200余天，衰老的细胞在胃底腺底部脱落，新增殖的细胞从颈部向底部缓慢迁移。由于在颈部尚未发现典型的未分化细胞，故目前一般认为颈粘液细胞可分化为其它胃底腺细胞；主细胞自身也具有一定的分裂能力。

（2）贲门腺（cardiac gland）：分布于近贲门处宽5～30mm的狭窄区域，为分支管状的粘液腺，可有少量壁细胞。

（3）幽门腺（phloric gland）：分布于幽门部宽4～5cm的区域，此区胃小凹甚深。幽门腺为分支较多而弯曲的管状粘液腺，内有较多内分泌细胞。

3．粘膜肌层 由内环行与外纵行两层平滑肌组成。内环肌的部分细胞伸入固有层腺体之间，其收缩有助于腺分泌物的排出。

胃粘膜的自我保护机制：胃液含高浓度盐酸，PH值为2，腐蚀力极强，胃蛋白酶能分解蛋白质，而胃粘膜却不受破坏，这主要是由于胃粘膜表面存在粘液－碳酸氢盐屏障（mucous-HCO3－ barrier）。胃上皮表面覆盖的粘液层厚0.25～0.5mm ,主要由不可溶性粘液凝胶(mucingel)构成,并含大量HCO3－，后者部分由表面粘液细胞产生，部分来自壁细胞。凝胶层将上皮与胃蛋白酶相隔离，并减缓H＋向粘膜方向的弥散；HCO－3可中和H＋，形成H2CO3，后者被胃上皮细胞的碳酸酐酶迅速分解为H2O和CO2。此外，胃上皮细胞的快速更新也使胃能及时修复损伤。

（二）粘膜下层

为疏松结缔组织，内含较粗的血管、淋巴管和神经，尚可见成群的脂肪细胞。

（三）肌层

较厚，一般由内斜行、中环行及外纵行三层平滑肌构成。环形肌在贲门和幽门部增厚，分别形成贲门括约肌和幽门括约肌。

（四）外膜

为浆膜。

小肠是消化和吸收的主要部位，分为十二指肠、空肠和回肠，各具某些结构特点。

（一）粘膜

小肠腔面的环行皱襞从距幽门约5cm处开始出现，在十二指肠末段和空肠头段极发达，向下逐渐减少和变矮，至肠中段以下基本消失。粘膜表面还有许多细小的肠绒毛（intestinal villus），是由上皮和固有层向肠腔突起而成，长0.5～1.5mm，形状不一，以十二指肠和空肠头段最发达（图12－13，12－14）。绒毛于十二指肠呈叶状，于空肠如指状，于回肠则细而短（图12－15）。环行皱襞和绒毛使小肠表面积扩大20～30倍，总面积达20m2左右。绒毛根部的上皮下隐至固有层形成管状的小肠腺（small intestinal gland），又称肠隐窝（intestinal crypt），故小肠腺与绒毛的上皮是连续的，小肠腺直接开口于肠腔。

1．上皮 为单层柱状。绒毛部上皮由吸收细胞、杯状细胞和少量内分泌细胞组成；小肠腺上皮除上述细胞外，还有潘氏细胞和未分化细胞。

（1）吸收细胞（absorptive cell）：最多，呈高柱状，核椭圆形，位于细胞基部。绒毛表面的吸收细胞游离面在光镜下可见明显的纹状缘，电镜观察表明它是由密集而规则排列的微绒毛构成。每个吸收细胞约有微绒毛1000根，每根长1～1.4μm ,粗约80nm ，使细胞游离面面积扩大约20倍。小肠腺的吸收细胞的微绒毛较少而短，故纹状缘薄。微绒毛表面尚有一层厚0.1～0.5 μm的细胞衣，它是吸收细胞产生的糖蛋白，内有参与消化碳水化合物和蛋白质的双糖酶和肽酶，并吸附有胰蛋白酶、胰淀粉酶等，故细胞衣是消化吸收的重要部位。微绒毛内有纵行微丝束，它们下延汇入细胞顶部的终末网。吸收细胞胞质内有丰富的线粒体和滑面内质网。滑面内质网膜含有的酶可将细胞吸收的甘油－酯与脂肪酸合成甘油三酯，后者与胆固醇、磷脂及β－脂蛋白结合后，于高尔基复合体形成乳糜微粒，然后在细胞侧面释出，这是脂肪吸收与转运的方式。相邻细胞顶部之间有紧密连接、中间连接等构成的连接复合体，可阻止肠腔内物质由细胞间隙进入组织，保证选择性吸收的进行。

（2）杯状细胞（goblet cell）： 散在于吸收细胞间，分泌粘液，有润滑和保护作用，从十二指肠至回肠末端，杯状细胞逐渐增多。

（3）潘氏细胞（Paneth cell）：是小肠腺的特征性细胞，位于腺底部，常三五成群。细胞呈锥体形，胞质顶部充满粗大嗜酸性颗粒，内含溶菌酶等，具有一定的灭菌作用。

（4）内分泌细胞。

（5）未分化细胞（undifferentiated cell）：位于小肠腺下半部，散在于其它细胞之间。胞体较小，呈柱状，胞质嗜碱性。细胞不断增殖、分化、向上迁移，以补充绒毛顶端脱落的吸收细胞和杯状细胞。绒毛上皮细胞的更新周期为2～4天。一般认为，内分泌细胞和潘氏细胞亦来源于未分化细胞。

2．固有层 在细密的结缔组织中除有大量小肠腺外，还有丰富的游走细胞，如淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞，嗜酸性粒细胞等。绒毛中轴的固有层结缔组织内有1～2条纵行毛细淋巴管，称中央乳糜管（central lacteal），它的起始部为盲端，向下穿过粘膜肌进入粘膜下层形成淋巴管丛。中央乳糜管管腔较大，内皮细胞间隙宽，无基膜，故通透性大。吸收细胞释出的乳糜微粒入中央乳糜管输出。此管周围有丰富的有孔毛细血管网，肠上皮吸收的氨基酸、单糖等水溶性物质主要经此入血。绒毛内还有少量来自粘膜肌的平滑肌纤维，可使绒毛收缩，利于物质吸收和淋巴与血液的运行。

固有层中除有大量分散的淋巴细胞外，尚有淋巴小结。在十二指肠和空肠多为孤立淋巴小结，在回肠多为若干淋巴小结聚集形成的集合淋巴小结，它们可穿过粘膜肌抵达粘膜下层。

3．粘膜肌层 由内环行与外纵行两层平滑肌组成。

（二）粘膜下层

为疏松结缔组织，含较多血管和淋巴管。十二指肠的粘膜下层内有十二指肠腺（duodenal gland），为复管泡状的粘液腺，其导管穿过粘膜肌开口于小肠腺底部（图12－14）。此腺分泌碱性粘液（pH8.2～9.3），可保护十二指肠粘膜免受酸性胃液的侵蚀。最近研究表明，人十二指肠腺尚分泌尿抑胃素（urogasterone），释入肠腔，具有抑制胃酸分泌和刺激小肠上皮细胞增殖的作用。

（三）肌层

由内环行与外纵行两层平滑肌组成。

（四）外膜

除十二指肠后壁为纤维膜外，小肠其余部分均为浆膜。

大肠分为盲肠（附阑尾）、结肠和直肠，主要功能是吸收水分和电解质，将食特残渣形成粪便。大肠粘膜不形成环行皱襞与绒毛，故表面平滑；但在结肠袋之间的横沟处，结肠壁内面有半月形皱襞。

（一）盲肠与结肠

1．粘膜 上皮是单层柱状，由柱状细胞和杯状细胞组成，后者数量明显多于小肠。固有层内有大量由上皮下陷而成的大肠腺（亦称肠隐窝），呈长单管状，除含柱状细胞、杯状细胞外，尚有少量未分化细胞和内分泌细胞，无潘氏细胞。固有层内有散在的孤立淋巴小结。粘膜肌层同小肠。

2．粘膜下层 在疏松结缔组织内有较大的血管和淋巴管，有成群的脂肪细胞。

3．肌层 为内环行与外纵行两层平滑肌组成。内环行肌较规则，外纵行肌局部增厚形成三条结肠带，带间的纵行肌很薄。

4．外膜 在盲肠、横结肠、乙状结肠为浆膜；在升结肠与降结肠的前壁为浆膜，后壁为纤维膜。外膜结缔组织中常有脂肪细胞集聚构成的肠脂垂。

（二）阑尾

阑尾的管腔小而不规则，大肠腺短而少。固有层内有极丰富的淋巴组织，形成许多淋巴小结，并突入粘膜下层，致使粘膜肌很不完整。肌层很薄，外覆浆膜

（三）直肠

在齿状线以上的直肠粘膜结构与结肠相似。在齿状线处，单层柱状上皮骤变为未角化的复层扁平上皮，大肠腺与粘膜肌消失（图12－21）。痔环以下为角化的复层扁平上皮，近肛门处有环肛腺（顶泌汗腺）。粘膜下层的结缔组织中有丰富的静脉丛，如静脉瘀血扩张则形成痔。肌层为内环行、外纵形两层平滑肌、内环行肌在直肠下段的肛管处增厚形成肛门内括约肌。近肛门处,外纵行肌周围有骨骼肌形成的肛门外括约肌。外膜于直肠上1／3段的大部，中1／3段的前壁为浆膜，其余部分为纤维膜。

消化管与机体外环境相通连，各种细菌、病毒、寄生虫卵等有害抗原物质不可避免地随饮食进入。它们大多被胃酸和消化酶所破坏，其余或以原形排出体外，或受到消化管淋巴组织的免疫抵御。消化管淋巴组织又称肠相关淋巴组织（gut－ associated lymphoid tissue），包括粘膜淋巴小结（尤以咽、回肠与阑尾处发达），固有层中弥散分布的淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞，上皮内的淋巴细胞等成分。消化管淋巴组织能接受消化管内的抗原刺激，并主要通过产生和向消化管腔分泌免疫球蛋白作为应答。

在肠集合淋巴小结处，局部粘膜向肠腔呈圆顶状隆起，无绒毛和小肠腺。此部位上皮内有散在的小结相关上皮细胞（follicular associated cell），因其游离面有一些微皱褶与短小的绒毛,故又称微皱褶细胞（microfold cell,M细胞）。M细胞基底面质膜内陷形成一较大的穹窿状凹腔，凹腔内含有一至多个淋巴细胞。M细胞下方的基膜多不完整，淋巴细胞易通过。M细胞在光镜下难分辨，只能根据其基底部是否包含淋巴细胞来推断。电镜下可见M细胞胞质很少，但有较多线粒体和丰富的囊泡。这些囊泡被认为是M细胞转运抗原物质的形式。M细胞可摄取肠腔内的抗原物质，并将其传递给下方的淋巴细胞。后者进入粘膜淋巴小结与肠系膜淋巴结内分化增殖，然后经淋细胞再循环途经大部分返回肠粘膜，并转变为浆细胞。浆细胞除产生少量免疫球蛋白G（IgG）进入循环系统外，主要产生免疫球蛋白A（IgA）。IgA能与吸收细胞基底面和侧面膜中的一种称为分泌片（sectetory piece）的镶嵌糖蛋白相结合，形成分泌性IgA（secretory IgA,sIgA）。sIgA被吸收细胞内吞入胞质，继而释入肠腔。sIgA可特异性地与抗原结合，从而抑制细菌增殖，中和病毒，降低抗原物质与上皮细胞的粘着与进入，保护肠粘膜。部分增殖的淋巴细胞还可经血流至其它器官如呼吸道粘膜、女性生殖道粘膜和乳腺等，发挥相似的免疫作用，使消化管免疫成为全身免疫的一部分。

在胃、小肠与大肠的上皮与腺体中散在着种类繁多的内分泌细胞，其中尤以胃幽门部和十二指肠上段为多。由于胃肠道粘膜的面积巨大，这些细胞的总量超过其它内分泌腺腺细胞的总和。因此，在某种意义上，胃肠是体内最大、最复杂的内分泌器官。它们分泌的多种激素统称胃肠激素（gut hormone），一方面协调胃肠道自身的运动和分泌功能，也参与调节其它器官的活动。

胃肠内分泌细胞大多单个地夹于其它上皮细胞之间，呈不甚规则的圆锥形。基底部附于基膜，并有基底侧突与邻近细胞相接触。胞质中含一些粗面内质网与高尔基复合体。细胞最显著的形态特点是底部胞质中含大量分泌颗粒，故又称基底颗粒细胞（basal granular cell）。分泌颗粒的大小、形状与电子密度依细胞类型而异。绝大部分细胞具有面向管腔的游离面，称开放型，游离面上有微绒毛伸出。此型细胞对管腔食物的刺激和pH变化等化学信息有较强的感受性，从而引起其内分泌活动的变化。少数细胞的顶部被相邻细胞覆盖而未露出腔面，称封闭型，主要受胃肠运动的机械刺激或其它激素的调节而改变其内分泌状态。分泌颗粒中含肽和（或）胺类激素，大多在细胞基底面释入固有层中的毛细血管，经血循环运送并作用于靶细胞；少数激素被释放后可直接作用于邻近细胞，以旁分泌方式调节靶细胞的生理功能。在HE染色切片上，胃肠内分泌细胞不易辩认；用铬或银盐浸染，少数种类的细胞可因其分泌颗粒具嗜铬性、嗜银性或亲银性而被显示。目前主要用免疫组织化学方法来显示这些细胞。

目前已知 余种胃肠内分泌细胞，其中研究得比较清楚的有：①EC细胞，数量最多，分布广泛，在胃与空肠尤其丰富。分泌的5－羟色胺可刺激平滑肌收缩，与肠的运动有关，,尚可抑制胃酸分泌，扩张血管。②ECL细胞，仅分布于胃底腺，释放的组胺主要作用于邻近的壁细胞，刺激盐酸分泌。③G细胞，主要分布于胃幽门部，分泌的胃泌素对壁细胞的泌酸功能有强烈的刺激作用。④I细胞，多见于十二指肠和空肠，产生的激素兼有促进胰外分泌部的胰酶分泌和胆囊收缩的作用，故称为胆囊收缩素－促胰酶素。⑤S细胞，亦主要分布于十二指肠和空肠，产生的促胰液素可刺激胰导管上皮细胞分泌水和碳酸氢盐，导致胰液分泌量剧增，此外还能与G细胞相拮抗，抑制胃泌素的释放和胃酸的分泌

（一）血管

供应胃肠的血管多走行于系膜内，动脉穿过肌层，在粘膜下层形成动脉丛。胃和大肠的粘膜下动脉丛发出许多小支进入固有层内，在腺体之间形成毛细血管网，后者汇集成粘膜下静脉丛。静脉伴同动脉穿过肌层离开管壁。小肠的粘膜下动脉丛发出两种分支，一种在肠腺间形成毛细血管网，另一种在绒毛内，紧贴上皮下方形成毛细血管网；两者均汇入粘膜下静脉丛。

（二）淋巴管

胃肠粘膜固有层的腺体间有毛细淋巴管网，淋巴小结周围也有密集的淋巴管网，小肠绒毛内还有中央乳糜管。它们均汇合穿过粘膜肌层，进入粘膜下层形成淋巴管丛。淋巴管伴同血管穿过肌层离开管壁。

（三）神经

支配食管与胃肠的神经由三部分构成：①主要来源于交感神经节与腹腔神经节的节后纤维构成的交感神经；②迷走神经的节前纤维；③由肌间神经丛和粘膜下神经丛内的107～108个神经元及其神经纤维构成的“肠神经系统”（enteric nervce system）。交感神经与迷走神经主要伴随系膜血管进入消化管。前者直接终止于肌层与血管，后者则与肠神经系统中的运动神经元形成突触。切除交感和迷走神经后，动物的消化功能仍能进行，表明肠神经系统具有高度自主性。神经丛由神经节与无髓神经纤维构成，每个神经节含3～50个或更多的神经元。这些神经元可大致分为两型，即中间神经元与运动神经元。后者的轴突止于肌层平滑肌、粘膜肌或腺体。按所含神经递质进行分类，则有胆碱能神经元，5－羟色胺能神经元、肽能神经元等。所有神经元借神经纤维相互连接为功能统一的网络。