植物的生命周期大致可分为胚胎发生、营养生长和生殖生长三个阶段。处在营养生长期的茎尖分生组织在温度、光照和其他因子的综合影响下，到达花熟状态，开花基因得以表达，分化出花芽，从而进入生殖生长期。在适宜的条件下，花芽发育成花，花朵开放，花粉落在柱头上萌发，精细胞经伸长的花粉管进入胚囊，在那里发生双受精，形成合子和初生胚乳核，这就是有性生殖过程。受精后，合子发育成胚，初生胚乳核发育成胚乳，胚珠发育成种子，而子房发育成果实。对一、二年生的草本植物来说，种子和果实形成之后，植株就趋向衰老，有的器官还发生脱落，从而结束生活周期。
　　许多植物是以种子和果实繁殖后代的，多数作物的生产也是以收获种子和果实为目的的，因此，了解植物生殖器官发育特点、生殖和衰老的生理过程及其影响因素，进而调控其生殖衰老发育进程，无疑是十分重要的。 

一、花粉的构造和成分
　　花粉(pollen)是花粉粒(pollen grain)的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体。被子植物的花粉粒外有花粉壁，内含一个营养细胞和一个生殖细胞，或一个营养细胞和两个精细胞，分别称之为二细胞花粉和三细胞花粉。

　　1.构造 花粉粒通常有两层壁。外壁较坚固，主要由纤维素和孢粉素(pollenin)等物质构成。孢粉素是一类胡萝卜素氧化产物的聚合物，性质稳定，耐高温、高压，抗酸、碱和抗生物分解。内壁的基本成分是纤维素和果胶。内外壁上均含有活性蛋白质，如糖蛋白、酶、应变素(allergens，与某些人对花粉敏感有关)、凝集素(lectins)等。外壁蛋白由绒毡层合成，为孢子体起源；内壁蛋白由花粉本身的细胞合成，为配子体起源(图10-2)。壁蛋白是花粉与雌蕊组织发生相互识别的物质。花粉壁上有萌发孔或萌发沟，此处无外壁，或仅有一个盖状结构。萌发孔处的内壁蛋白特别丰富。内壁对水分子有很大的亲和力，易吸胀，尤其是在萌发孔的下面。壁内是营养细胞，生殖细胞则游离在营养细胞的细胞质中，因而花粉粒被称为“细胞中有细胞”的雄配子体。营养细胞的细胞质内含有丰富的细胞器和贮藏物质，核膜上有较多的核孔。营养细胞它的主要生理功能是积累与提供营养物质，并在萌发时产生花粉管。生殖细胞的壁物质消失或者形成多糖性质的胞壁，细胞质相对稀少，细胞器也少，几乎不含贮藏物质。另外，生殖细胞核核孔少，染色质凝集。它的主要生理功能是产生精细胞，参与双受精。

　　生殖细胞在花粉粒或花粉管中分裂形成无壁的两个精细胞。精细胞具有二型性(heteromorphism 或 dimorphism)和偏向受精(preferential fertilization)等特性。前者是指两个精细胞在形态、大小及细胞器等方面均有差异；后者是指在双受精过程中，其中1个精细胞只能与卵细胞融合，而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。例如，白花丹花粉器内的两个精细胞，一大一小，相互以胞间连丝连接，大的精细胞有一长尾，与营养核相连，含线粒体较多，含质体少；小的精细胞无尾，含质体多，含线粒体少(图10-3)。发生双受精时，小的精细胞与卵细胞融合形成合子，而大的精细胞与中央细胞融合，形成初生胚乳核。两个互相连接的精细胞与营养核作为一个功能团，被称为雄性生殖单位(male germ unit，MGU)。MGU中精细胞具有的二型性和偏向受精的特性，有助于双受精的同步性。

　　2.成分 花粉的化学组成极为丰富，主要成分如下：
　　(1)水分 花粉粒的含水量一般为15%～30%。干燥花粉仅为6.5%，低的渗透势有利于花粉的吸水萌发和抗逆性的提高。
　　(2)蛋白质类 花粉中蛋白质含量7%～30%，平均20%左右。在各种花粉中已鉴定出80多种酶，主要有水解酶和转化酶，如淀粉酶、脂肪酶、果胶酶和纤维素酶等，这些酶一方面能分解贮藏物供花粉萌发，另一方面能溶解雌蕊组织中妨碍花粉管伸长的障碍物，使花粉管顺利伸入胚囊。花粉中含有组成蛋白质的各种氨基酸，其中游离脯氨酸含量特别高，一般占花粉干重的0.2%～2%，高者可达2.5%以上。它们对维持花粉的活性起重要的作用。
　　(3)碳水化合物 淀粉和脂肪是花粉贮备的主要营养物质，基于两者的相对含量，可分为淀粉型花粉和脂肪型花粉两类。通常风媒植物的花粉为淀粉型的，虫媒植物的花粉多为脂肪型的。在淀粉型花粉中，淀粉含量多少可作为判断花粉发育正常与否的指标。例如，水稻、高粱、甘蔗等风媒植物发育正常的花粉粒呈球形，遇碘呈蓝色，未发育的花粉粒为畸型，遇碘不呈色。
　　蔗糖在花粉中含量很高，一般占可溶性糖的20%～25%。缺乏蔗糖时花粉发育不良，如不育株的小麦花粉中就缺少蔗糖。
　　(4)植物激素 花粉中含有生长素、赤霉素、细胞分裂素、油菜素内酯和乙烯等植物激素。这些激素的存在对花粉的萌发，花粉管的伸长以及受精、结实都起着重要的调节作用。例如未授予花粉的雌蕊一般不能生长，这显然与缺少花粉激素的作用有关。
　　(5)色素 成熟的花粉具有颜色，这是由于花粉外壁中存在花色素苷、类胡萝卜素等色素的缘故。色素具有招引昆虫传粉，防止紫外光对花粉的伤害等作用。
　　(6)矿质元素 花粉与其他植物组织一样，含有磷、钙、钾、镁、硫、锰等多种矿质元素。不同植物中，精细胞以及花粉管所含的元素种类与含量大体相似，但花粉外壁中的元素组成有较大的差异。
　　(7)维生素类 花粉中含有丰富的维生素E、C、B1、B2等，特别是维生素E含量很高。已知维生素E对动物生殖过程有积极意义，同时还具有抗衰老的作用。由于花粉中维生素含量高以及富含蛋白质和糖类，故花粉制品有保健食品之称，开发前景可观。 
二、雌蕊的结构
　　雌蕊(pistil)是由一个或多个包着胚珠的心皮连合而成的雌性生殖器官。虽然植物的雌蕊外部形态各异，但其一般都位于花的中央部，都由柱头、花柱和子房三部分组成。
　　柱头的表皮覆盖着一层亲水的蛋白质膜，此膜不仅能粘着花粉粒，更是柱头与花粉相互识别的“感应器”。花柱中有引导组织，引导组织由平行于花柱的柱状细胞组成。它们具有活跃的分泌能力。花柱的分泌物也称花柱介质，它不仅是花粉管生长的“润滑剂”和识别物，而且还是花粉管生长的能量与物质来源。
　　子房为雌蕊基部膨大的部分，外部为子房壁，内部为子房室，子房室内产生1至多个胚珠，胚珠包括珠心、珠被、珠柄、珠孔和合点。由珠心内分化出胚囊，成熟的胚囊(又称为雌配子体)具有1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞(有的植物有多个)和含有2个核的中央细胞。卵细胞位于胚囊的珠孔端，以后与精细胞融合产生合子，卵细胞和助细胞之间为一不完全的细胞壁，或只以质膜分隔。卵细胞的细胞质是高度极性化的，存在于珠孔端的一个大液泡将细胞核和大部分细胞质压迫到合点端。助细胞位于卵细胞的两侧，这两个细胞在受精过程中，特别是引导花粉管走向卵细胞方面起重要作用。卵细胞和助细胞合称卵器。中央细胞位于胚囊中央，内有2个极核。由于植物的双受精是在胚囊的卵器和中央细胞中进行，因而将1个卵细胞、2个助细胞和1个中央细胞合称为雌性生殖单位(female germ unit，FGU)。位于合点端的三个反足细胞在生殖过程中所起的作用尚不清楚，可能参与了营养物质运输到胚囊内的过程。 
三、花粉萌发和花粉管的生长
　　成熟花粉从花粉囊中散出，借助外力(地心引力、风、动物传播等)落到柱头上的过程，称为授粉(pollination)。授粉是受精的前提，花粉传到同一花的雌蕊柱头上称自花授粉(self-pollination)；而传到另一花的雌蕊柱头上称异花授粉(allogamy)，包括同株异花授粉及异株异花授粉。然而在栽培及育种实践中，异花授粉是指异株异花间的传粉，而同株异花授粉则视为自花授粉。只有经异株异花授粉后才能发生受精作用的称为自交不亲和或自交不育(self-infertility)。
　　具有生活力的花粉粒落在柱头上，被柱头表皮细胞吸附，并吸收表皮细胞分泌物中的水分。由于营养细胞吸胀作用使花粉内壁以及营养细胞的质膜在萌发孔处外突，形成花粉管的乳状顶端，此过程称为花粉萌发。 
　　接着花粉管侵入柱头细胞间隙进入花柱的引导组织。花粉管在生长过程中，除耗用花粉粒本身的贮藏物质外还从花柱介质中吸收营养供花粉管的生长和新壁的合成。
　　花粉管的生长局限于顶端区。顶端区代谢十分旺盛，内含与壁形成密切相关的细胞器，如线粒体、内质网、高尔基体及运送合成壁前体的高尔基体小泡。 
　　生长的花粉管从顶端到基部存在着由高到低的Ca2+浓度梯度。这种Ca2+梯度的存在有利于控制高尔基体小泡的定向分泌、运转与融合，从而使合成花粉管壁和质膜的物质源源不断地运到花粉管顶端，以保持顶端的极性生长。若破坏这种Ca2+梯度会导致花粉管生长异常或停滞。显然CaM也参与了花粉管生长的调控。
　　随着花粉管的向前伸长，营养细胞的内含物几乎全部集中于花粉管的亚顶端。如为三细胞花粉，则包含一套雄性生殖单位和细胞质；如为二细胞花粉，生殖细胞在花粉管中再分裂一次，产生2个精细胞与营养核，再构成雄性生殖单位。雄性生殖单位中的2个精细胞和营养核在花粉管中有序排列，通常营养核在前，精细胞在后。花粉管通过花柱进入子房后，一般沿子房内表面生长，最后从胚珠的珠孔进入胚囊。
　　雌性生殖单位中的助细胞与花粉管的定向生长有关。棉花的花粉管在雌蕊中生长时，花粉管中的信号物质如赤霉素会引起一个助细胞的首先解体，并释放出大量的Ca2+，造成花柱与珠孔间的Ca2+梯度，而Ca2+则被认为是一种向化性物质，因此，花粉管会朝Ca2+浓度高的方向生长，最后穿过珠孔，进入胚囊。
　　硼对花粉萌发也有显著的促进效应。在花粉培养基中加入硼和Ca2+则有助于花粉的萌发。
　　花粉萌发和花粉管生长表现出集体效应(group effect),即在一定面积内，花粉数量越多，萌发和生长越好。这可能是花粉本身带有激素和营养物质的缘故。人工辅助授粉增加了柱头上的花粉密度，有利于花粉萌发的集体效应的发挥，因此能提高受精率。  
四、双受精
　　植物的双受精(double fertilization)是在雌、雄性生殖单位间进行的。到达胚囊的花粉管首先进入一个退化的助细胞，随后花粉管顶端或亚顶端破裂，并向退化的助细胞内释放出雄性生殖单位和其它内含物，造成助细胞的破裂，使两个精细胞能够定向转移，其中的一个精细胞与卵细胞融合形成合子。另一个精细胞与中央细胞的两个极核融合，形成初生胚乳核。在细胞融合过程中，先是质膜融合，其次是核膜融合，最后核质融合。雄性生殖单位中的营养核和雌性生殖单位中的助细胞在双受精后消亡。助细胞释放Ca2+可能对细胞融合起重要的作用。现已从玉米等植物中分离出精细胞和卵细胞，在高Ca2+ (5～50mmol·L-1CaCl2)条件下，可让精细胞和卵细胞在体外发生自动融合，培养的合子再生出了植株。 
　　玉米的双受精。
　　花粉管进入一个退化的助细胞,并向该助细胞内释放出核物质(造成助细胞破裂),两个精细胞与一个卵细胞融合,另一个与中央细胞的两极核融合。 
五、花粉和雌蕊的相互识别
　　植物通过花粉和雌蕊间的相互识别来阻止自交或排斥亲缘关系较远的异种、异属的花粉，而只接受同种的花粉。
　　(一)相互识别
　　花粉落到柱头上后能否萌发，花粉管能否生长并通过花柱组织进入胚囊受精，取决于花粉与雌蕊的亲和性(compatibility)和识别反应。自然界中被子植物估计一半以上存在自交不亲和性(self incompatibility，SI)，远缘杂交的不亲和性就更为普遍。遗传学上自交不亲和性是受一系列复等位S基因所控制，当雌雄双方具有相同的S等位基因时就表现不亲和。被子植物存在两种自交不亲和系统，即配子体型不亲和(gamatophytic self?incompatibility,GSI,即受花粉本身的基因控制)和孢子体型不亲和(sporphyric self?incompatibility SSI,即受花粉亲本基因控制)。二细胞花粉(茄科、蔷薇科、百合科)及三细胞花粉中的禾本科属于GSI;三细胞花粉的十字花科、菊科属于SSI。二者发生不亲和的部位不同：SSI发生于柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头，而GSI发生在花柱中，表现为花粉管生长停顿、破裂。远缘杂交不亲和性常会表现出花粉管在花柱内生长缓慢，不能及时进入胚囊等症状。 
　　自交不亲和。
　　配子体自交不亲和（GSI）和孢子体自交不亲和（SSI）
　　识别(recognition)是细胞分辩“自己”与“异己”的一种能力，是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质。当亲和花粉落到柱头上时，花粉就释放出外壁蛋白并扩散入柱头表面，与柱头表面蛋白质膜相互作用，认可后花粉管伸长并穿过柱头，沿花柱引导组织生长并进入胚囊受精，如果是不亲和的花粉则不能萌发,或花粉管生长受阻，或花粉管发生破裂，或柱头乳突细胞产生胼胝质阻碍花粉管穿过柱头。
　　另外，柱头乳突细胞表面以及花柱介质中存在S基因的表达产物——S-糖蛋白，S-糖蛋白具有核酸酶的活性，故又称S－核酸酶(S－RNase)，它能被不亲和花粉管吸收，由于S-糖蛋白能将花粉管内的RNA降解，故能抑制花粉管生长并导致花粉死亡。
　　自交不亲和性是保障开花植物远系繁殖的机制之一，有利于物种的稳定、繁衍和进化。
　　(二)克服不亲和的途径
　　克服自交和远缘杂交不亲和的途径，从遗传上考虑可从选育亲和性品种着手，如从生理上考虑则从设法避开不亲和性的识别反应着手。
　　1.遗传上克服不亲和的方法
　　(1)选择亲和或不亲和性弱的品种进行种间杂交 如中国目前水稻生产上应用的籼粳杂交亲本品种，大都是广亲和基因品种。
　　(2)增加染色体倍数 在甜樱桃、牵牛属及犁属等植物中，二倍体植株的自交往往不亲和，如将二倍体加倍成四倍体，就表现出自交亲和。
　　(3)采用细胞融合法，导入亲和基因。
　　2.生理上克服不亲和的方法
　　(1)避开雌蕊中识别物质的活性期 ① 蕾期授粉法在蕾期雌蕊中不育基因尚未表达，柱头表面和花柱介质中的识别蛋白尚未形成，而生殖单位有可能成熟，如在此时授粉有可能完成受精过程。在芸薹、矮牵牛等属的植物上采用此法已得到自交系的种子。② 延期授粉法 当花开过一定时间后，柱头上或花柱内的不亲和物质的数量减少，活性减弱，对花粉萌发和花粉管生长的抑制作用降低。因此适当延期授粉有可能克服自交和远缘杂交的不亲和性。
　　(2)破坏识别物质或抑制识别反应 ① 高温处理 识别物质主要是糖蛋白，而蛋白质会热变性。将柱头浸入32～60℃热水，或将植株在某个生育期中置于32～60℃的高温环境中，可解除番茄、百合、黑麦、犁、樱桃等植物的自交不亲和性。也可用溶剂、振荡、通电等方法破坏柱头蛋白膜。② 花粉蒙导法 将亲和的花粉杀死并与不亲和的有活力的花粉混合，然后授混合花粉于雌蕊柱头。由于亲和花粉的存在，使柱头受“蒙骗”而不能很好地识别不亲和花粉和抑制不亲和花粉的发芽和生长，从而完成受精过程。这种方法已使杨属与杨柳属、萝卜属与波斯菊属的属间杂交获得成功。③ 辐射诱变 在开花时用低剂量的X-射线照射番茄、烟草雄蕊，促使花粉产生自交亲和的突变；用强剂量(2000R)的X-射线处理牵牛花柱，可提高花粉在柱头上的萌发率。辐照改善亲和的原因之一，可能是破坏了识别物质。④ 激素等试剂处理 用生长素和萘乙酸处理花器，能抑制某些植物落花，这样就能使生长慢的不亲和花粉管在落花前到达子房，克服和部分克服不亲和性。用放线菌素D处理，可抑制花柱中DNA的转录，阻断识别蛋白的合成，亦可部分抑制花柱中自交不亲和的反应。⑤ 重复授粉 柱头上的识别物质是有一定数量的，也许只能抑制一定数量不亲和花粉萌发。如果用超量的花粉多次授于柱头，干扰识别反应，就有可能克服自交或异交不亲和性。
　　(3)去除识别反应的组织
　　根据花粉能否萌发、伸长以及受精后有无胚产生，可将不亲和的程度分为六类。针对不同类型的不亲和性可相应采用不同的方法加以克服，这些生物技术方法都是建立在去除不亲和组织基础上的。 
　　类型①和②的不亲和性发生在子房，可在无菌的条件下将受精胚或连胚珠取出，在培养基上培养，这样就可避开子房中不亲和物质，有可能再生出植株来。由于在胚的发育初期(心形胚之前)进行胚培养较为困难，因此类型②可先进行胚珠培养，待胚长大时，再从胚珠中挑出胚培养。这种先胚珠培养后胚培养的方法就叫胚珠?胚培养法。
　　类型③和④的不亲和性发生在花柱中，为了避开花柱中识别物质的干扰，可切除花柱，从子房上方切口授粉，这种切除花柱授粉法在百合等植物中取得了成功。另外也可把未受精的胚珠放在试管或培养皿中，授给花粉，使之受精，这种试管授精法，已使烟草、矮牵牛等植物的胚珠再生出了植株。
　　类型⑤和⑥的不亲和程度很大，采用普通的方法已难以获得种子。通常认为要采用细胞融合或DNA导入等生物技术，才能获得杂种。   
六、受精对雌蕊代谢的影响?
　　授粉后，花粉在柱头上吸水萌发，花粉管在花柱和子房壁中生长，雄性生殖器在胚囊中与雌性生殖器发生细胞融合，在这些过程中，花粉与雌蕊间不断地进行着信息与物质的交换，并对雌蕊的代谢产生激烈的影响。主要表现在：
　　1．呼吸速率的急剧变化 受精后雌蕊的呼吸速率一般要比受精前或未受精前高，并有起伏变化。如棉花受精时雌蕊的呼吸速率增高2倍；百合花的呼吸速率在授粉后出现两次高峰，一次在精细胞与卵细胞发生融合时，另一次是在胚乳游离核分裂旺盛期。
　　2.生长素含量显著增加 如烟草授粉后20小时，花柱中生长素的含量增加3倍多，而且合成部位从花柱顶端向子房转移。此外也发现细胞分裂素等激素物质增加。子房中促进生长类激素的提高会促进合子与初生胚乳核的分裂与生长，导致营养物质向子房的运输。在生产上可模拟这一作用，如用2,4-D、NAA、GAs和CTK处理未受精子房，使养分向子房输送，产生无籽果实。 
　　受精不仅影响雌蕊的代谢，而且影响到整个植株，这是因为，受精是新一代生命的开始，随着新一代的发育，各种物质要从营养器官源源不断向子房输送，这就带动了根系对水分与矿质的吸收，促进了叶片光合作用的进行，以及物质的运输和转化。   
七、影响受精的因素
　　(一)花粉的活力
　　成熟的花粉自花药散发出来，在一定时间内有生命力，即有一定的寿命。植物花粉的寿命因植物而异。在自然状态下，水稻花粉寿命只有5～10min，小麦15～30min,玉米1天,梨、苹果70～210d。一般刚从花药中散发出来的成熟花粉活力最强，随时间延长花粉活力下降。高温、高湿、高氧条件下花粉易丧失活力。因为在高温、高湿、高氧的条件下，花粉的代谢活动、营养物质消耗、酶活性衰退、有害物质积累、以及病菌感染等都加快，从而加速了花粉的衰老与死亡。在人工辅助授粉和杂交育种中，为了解决亲本花期不遇或异地杂交，需要将花粉收集并暂时保存起来。干燥、低温、低氧分压有利于花粉贮存。通常相对湿度在6%～40%(禾本科花粉要40%以上相对湿度)，温度控制在1～5℃。如苹果花粉在3℃、10%～25%相对湿度环境保存350d仍有60%以上的发芽率。
　　(二)柱头的活力
　　柱头活力关系到花粉落到柱头上之后能否萌发，花粉管能否生长，所以柱头生活力直接关系到受精的成败。柱头生活力持续时间的长短因植物种类而异，水稻一般能持续6～7d，以开花当天活力最强，以后逐渐下降。在杂交水稻的制种中，如果能提高不育系(母本)柱头的外露率和生活力，就能大幅度提高制种产量。 
　　(三)环境条件
　　受精是雌雄细胞的结合过程，伴随着雌雄细胞的识别和融合，发生着许多代谢反应。这些反应除受两者的亲和性和活性影响外，还受着温度、湿度等外界环境条件的控制。
　　1.温度 温度影响花药开裂，也影响花粉的萌发和花粉管的生长。如水稻开花受精的最适温度是25～30℃，在15℃时花药不能开裂；在40～50℃下，花药容易干枯，柱头已失活，无法受精。
　　2.湿度 花粉萌发需要一定的湿度，空气相对湿度太低会影响花粉的生活力和花丝的生长，并使雌蕊的花柱和柱头干枯。但如果相对湿度很大或雨天开花，花粉又会过度吸水而破裂。一般来说，70%～80%的相对湿度对受精较为合适。
　　3.其它 影响植株营养代谢和生殖生长的因素如土壤的水肥条件、株间的通风、透光等因能影响雌雄蕊的发育而影响受精。
　　硼能显著促进花粉萌发和花粉管的伸长。一方面硼促进糖的吸收与代谢，另一方面硼参与果胶物质的合成，有利于花粉管壁的形成。虫媒花植物的授粉和受精受昆虫数量的影响。例如杂交大豆制种时，不育系要靠一种叫花蓟马的昆虫(能进出大豆花)授粉，如果花蓟马数量不足就会严重影响杂交大豆制种的产量。  

　　种子的发育，主要包括胚和胚乳的发育，以及种子贮藏物质的积累。  
一、胚的发育
　　(一)胚的发育过程
　　种子的发育是从受精开始的。精细胞与卵细胞通过受精作用结合为合子(zygote)。合子表现出明显的极性。例如荠菜的合子在珠孔端为液泡所充满，而在合点端则是细胞质和核。合子经过短期的休眠后进行不均等分裂，产生一个较大的基细胞(basal cell)和一个较小的顶端细胞(apical cell)。
　　基细胞在珠孔端，由它分裂形成胚柄(suspensor)，顶端细胞在合点端，由它分裂、分化后发育成胚。胚柄仅由几个细胞组成，起机械功能，将发育中的原胚推到胚囊的中央，以致胚在足够多的空间中吸取营养物质和生长。顶端细胞经若干次分裂后形成原胚，再依次经过球形期、心形期、鱼雷形期和成熟期最终成为成熟胚(见图8-9)。球形胚期形成的原皮层将来会成为成熟胚的表皮组织。从球形胚到心形胚期间，靠近胚柄一侧形成胚根原基，而远离胚柄的一侧则形成子叶原基。胚在鱼雷形期建立胚胎自主性，这时胚柄开始退化，胚的表皮细胞特化，形成具有吸收功能的组织。成熟期，胚中大量合成RNA和蛋白质。合成的mRNA中部分用于当时的蛋白质合成，部分要贮存到种子萌发时才翻译成蛋白质，即所谓的贮备mRNA。在胚成熟后期，RNA和蛋白质合成结束，种子失水，胚进入休眠。

　　拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图。
　　以上是双子叶植物胚发育的一般过程。单子叶植物的胚只形成一片子叶，因此发育进程中不经过心形期和鱼雷形期。
　　胚发育阶段的划分，因研究者及植物种类不同而异。图10-9是大豆胚发育的进程，将胚发育分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ五个阶段，前三个阶段为胚胎发生期，阶段Ⅳ为种子形成时期，阶段Ⅴ为脱水休眠期。

　　(二)无融合生殖
　　无融合生殖(apomixis)是相对两性融合生殖而言的，它是指由未经过受精卵或胚珠中的某些细胞直接发育成胚，乃至种子的一种生殖方式。无融合生殖可分为以下几类：
　　1.减数胚囊中的无融合生殖 减数分裂后形成的胚囊中的单倍体细胞，不经受精直接发育为胚。由此发育成的植株几乎是完全不育的，因此没有后代，又称为不可重复的无融合生殖。它包括单倍体孤雌生殖(haploid parthenogenesis)、单倍体孤雄生殖(haploid androgenesis)、单倍体无配子生殖(haploid apogamr)三种形式。
　　2.未减数胚囊中的无融合生殖 在这类无融合生殖中，胚囊都是未经过减数分裂而产生的，即不经过大孢子发生阶段，因此也称为无孢子生殖(apospory)。由于其产生的后代属于二倍体，有正常的生殖能力，因此又称为可重复的无融合生殖。它包括二倍体孢子生殖(diplospory)或生殖细胞无孢子生殖(generatine apospory)和体细胞无孢子生殖(somatic apospory)二种形式。
　　3.半融合 未减数胚囊中雄配子核进入卵细胞，但并不与卵融合而独自分裂的一种特殊的无融合生殖。形成的胚分别来自雌核与精核，为二倍体、单倍体嵌合体，胚乳为五倍体。
　　4.不定胚现象 不是由配子体的成分而是由珠心或珠被的体细胞长入胚囊中而转变成胚的现象。这种不定胚能产生多个，可分为两种，一种是自由的或独立的，它不需要经过授粉和受精而自发产生。另一种情况是，不定胚的产生需要授粉或受精刺激的。
　　无融合生殖在自然界中虽然不是很普遍，但在育种上却具有重要意义。第一，减数胚囊中的无融合生殖产生的后代都是单倍体的，经染色体加倍后这些单倍体的后代就可以成为纯合的二倍体。第二，未减数胚囊中的无融合生殖可以用来固定杂种优势。由于不经过两性细胞的结合而进行受精，所以这种无融合生殖产生的后代不会发生分离。如果把具有杂种优势的杂种转变为这种可重复的无融合生殖，则杂种的显性纯合或杂合性就稳定下来了。杂种的珠心组织或珠被进入胚囊产生的不定胚也可起同样的作用。第三，各种影响受精的不良条件不会影响无融合生殖的进行。在雌雄异株植物中，即使没有雄株，通过无融合生殖也能很好地繁殖后代。第四，不定胚能延续母体的遗传性。不定胚由于是母体体细胞产生的，在容易发生自然杂交的植物中，可以保持品种遗传的稳定性。 
二、胚乳的发育
　　(一)胚乳的概念和功能
　　胚乳是由受精极核(初生胚乳核)反复分裂而发育起来的胚的营养组织，它的主要功能是积累贮藏物质，为发育或萌发中的胚提供养分。初生胚乳核一般是三倍体的，它不经休眠或经很短暂的休眠就开始分裂，因此胚乳发育要早于胚的发育。胚乳核的分裂有无丝分裂和有丝分裂等形式，其分裂速度很快，当合子开始分裂时，胚乳核已有相当数量，并把幼胚包裹起来。胚的发育依赖于胚乳细胞的解体所提供的激素和营养物质的哺育。因而随着胚的生长，胚周围的胚乳细胞会不断解体和消亡。在种子发育过程中，如果胚乳的生长量大于胚的生长量，将来形成的种子就成为有胚乳种子，反之，胚乳的生长量小或在胚发育中停止生长，胚乳贮藏的养分不足以供应在种子形成期间胚的生长，就形成无胚乳种子，此种情况下，种子大部分会被子叶所占据。根据胚乳的有无和子叶数目，可将被子植物的种子分为四种类型。  

　　(二)胚乳的发育过程
　　胚乳发育的基本类型有核型和细胞型，其中核型最为普遍。谷类作物如水稻、小麦、大麦、玉米等胚乳的发育均属核型。 
　　核型胚乳的发育可分为核期和细胞期两个时期。所谓核期是指初生胚乳核的分裂和以后核的多次分裂都不伴随有细胞壁产生的时期。在核期，众多的游离核分散在细胞质中，随着胚囊内中央液泡的扩大，细胞质连同游离核被挤向胚囊的周缘，形成胚乳囊。所谓细胞期是指游离核周围出现细胞壁以后的时期。成壁前，游离核间的内质网、高尔基体小泡成片状排列，形成成膜体，成膜体中的内质网膜、小泡膜相互融合，形成质膜，由成膜体再形成细胞壁。游离核的增殖与细胞壁的形成通常都是从珠孔端向合点进行，因而近胚处的游离核首先形成壁。进入细胞期的细胞分裂一般是由里向外进行，即胚乳组织的增生是依靠外层细胞的不断分裂和生长。当胚乳细胞充满整个胚囊时，或者说其生长受到子房壁的限制时，分裂便停止。在外层胚乳细胞分裂的同时，处于内部的胚乳细胞便相继开始积累淀粉与蛋白质，这些贮藏物质的积累是由内向外推进，而由母体运来的灌浆物质却是由外向内输送。由于灌浆物质中并非都是合成淀粉和蛋白质的原料，其中的一些矿质、脂类等物质就积累在胚乳外层细胞中，胚乳外层细胞因被积聚矿质、脂类以及蛋白质等物质而转化成糊粉层细胞。   
三、种子发育和贮藏物质的积累
　　(一)种子的发育
　　多数种子的发育可分为以下三个时期。 
　　1.胚胎发生期 从受精开始到胚形态初步建成为止，此期以细胞分裂为主，同时进行胚、胚乳或子叶的分化。如图10-9中的阶段Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ属于此期。这期间胚不具有发芽能力，离体种子不具活力。?
　　2.种子形成期 此期以细胞扩大生长为主，淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚、胚乳或子叶细胞中大量积累，引起胚、胚乳或子叶的迅速生长。图10-9中的阶段Ⅳ属此范围。此期间有些植物种子的胚已具备发芽能力，在适宜的条件下能萌发，即所谓的早熟发芽(precocious germination)或胚胎发芽(viviparous germination)，简称胎萌(vivipary)。这种现象在红树科和禾本科植物中最为常见，发生在禾本科植物上则称为穗发芽或穗萌(preharvest sprouting)。种子胎萌可能与胚缺乏ABA有关。处于形成期的种子一般不耐脱水，若脱水，种子易丧失活力。
　　3.成熟休止期 此期间贮藏物质的积累逐渐停止，种子含水量降低，原生质由溶胶状态转变为凝胶状态，呼吸速率逐渐降低到最低水平，胚进入休眠期。完熟状态的种子耐脱水，耐贮藏，并具有最强的潜在生活力。经过休眠期的完熟种子，在条件适宜时就能吸水萌发。
　　完熟种子之所以能耐脱水，这与LEA基因的表达有关。LEA基因在种子发育晚期表达，其产物被称为胚胎发育晚期丰富蛋白(late embryogenesis abundant protein，LEA)。LEA的特点是具有很高的亲水性和热稳定性，并可被ABA和水分胁迫等因子诱导合成。一般认为，LEA在种子成熟脱水过程中起到保护细胞免受伤害的作用。
　　(二)贮藏物质的积累
　　种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中(表10-4)。禾本科植物的胚乳主要贮藏淀粉与蛋白质，胚中盾片主要贮藏脂类与蛋白质。子叶的贮藏物质因植物而不同，如大豆、花生的子叶以贮藏蛋白质和脂肪为主，而豌豆、蚕豆的子叶则以贮藏淀粉为主。 
　　1.淀粉的合成与积累 在种子中合成淀粉的场所是淀粉体，合成的原料来自ADPG，而ADPG是由运进胚乳或子叶中的蔗糖或己糖转化来的。淀粉种子在成熟过程中，可溶性糖浓度逐渐降低，而淀粉含量不断升高。水稻在开花后的最初几天，颖果的可溶性糖和淀粉的含量都增加。十余天后，可溶性糖含量开始下降，而淀粉的含量依然增加。禾谷类种子在成熟过程中，要经过乳熟期、糊熟期、蜡熟期和完熟期几个阶段，淀粉的积累以乳熟期与糊熟期最快，因此干重迅速增加，至蜡熟期以后就不再增重。 
　　2.蛋白质的合成与积累 在种子发育的不同时期，有不同的基因表达。如在种子发育初期，与胚分化有关的蛋白质首先被合成；在种子发育中期，主要合成与贮藏物质积累有关的蛋白质；而到了种子发育后期，合成的蛋白质与种子休眠和抗脱水性有关。
　　种子中贮藏蛋白质合成的原料是来自由营养器官输入的氨基酸和酰胺(酰胺在参与合成蛋白质前需转变成氨基酸)，氨基酸在细胞质中被ATP活化，并由tRNA携带到粗糙内质网，在内质网的核糖体上合成多肽，再经修饰、加工后成为贮藏蛋白。贮藏蛋白被积累在蛋白体中。蛋白体是由富含蛋白质的高尔基体小泡或内质网分泌的囊泡相互融合而成的。在种子发育初期，蛋白体通常呈球状，悬浮在种子贮藏细胞的细胞质中，但到了种子成熟后期，蛋白体因其它细胞器的挤压以及脱水而变形。在种子成熟期，胚乳细胞中的蛋白体往往被充实的淀粉体挤压，只能存在于淀粉体之间的空隙中。
　　根据蛋白质在不同溶剂中的溶解性，将种子中的蛋白质分为四类：1.水溶清蛋白(albumin)，溶于水；2.盐溶球蛋白(globulin)，能被0.5mol·L-1NaCl溶液提取；3.碱溶谷蛋白(glutelin)，溶于较浓的酸(如0.1mol·L-1HCl，1%乳酸)和碱；4.醇溶谷蛋白(prolamin),指能溶于70%乙醇的疏水蛋白。水稻颖果中的贮藏蛋白主要为碱溶谷蛋白，碱溶谷蛋白、水溶清蛋白和盐溶球蛋白从花后第五天起开始积累，而醇溶谷蛋白在花后第十天才开始积累。 种子中的蛋白质含量与品质密切相关，蛋白质含量高的种子，其营养价值高，然而水稻胚乳中蛋白质的含量却与米的食味呈负相关，也就是说，蛋白质含量高的大米，其食味较差。
　　3.脂类的合成与积累
　　种子积累脂类的部位因植物而异，大豆、花生、叶菜的种子，其脂类积累在子叶中；谷物种子的脂类积累在盾片和糊粉层中；淀粉性胚乳细胞中一般不积累脂类；而在蓖麻、烟草等种子的胚乳细胞中也积累脂类。
　　合成脂肪的直接原料是磷酸甘油和脂酰CoA，前者来自糖酵解的磷酸二羟丙酮的还原，后者来自脂肪酸的合成(生物合成反应参见生物化学教材)。种子中脂肪合成的部位是内质网，内质网由于积累了脂类和蛋白质而局部膨大，随后收缩成小泡脱离内质网。这些小泡相互融合，逐渐扩大成为圆球体，脂类便积聚在其中。
　　在油料种子发育过程中，首先积累可溶性糖和淀粉，其含量随着种子发育而迅速下降，同时种子重量和脂肪含量开始增加，因此，脂肪是由碳水化合物转化而来的(图10-13)。随着种子成熟度的增加，脂肪的碘值逐渐升高而酸价逐渐下降，这表明种子发育时先形成饱和脂肪酸，然后再转变为不饱和脂肪酸，而先期形成的游离脂肪酸在种子成熟过程中逐渐形成复杂的油脂。所以，种子要达到充分成熟，才能完成这些转化过程。如果油料种子在未完全成熟时便收获，不但种子的含油量低，而且油质差。  
四、环境条件对种子贮藏物质积累的影响
　　种子粒重及其组成成分主要由基因控制，但基因的表达又受外界环境条件的影响。?
　　在种子成熟过程中，影响光合作用的各种因素都会影响种子的发育。小麦种子灌浆期间若遇高温，特别是夜温偏高，则不利于干物质积累，从而影响籽粒的饱满度。我国小麦单产最高地区在青海，青海高原除日照充足外，昼夜温差大也是一个重要因素。在我国北方出现的干热风常会造成风旱不实现象，使籽粒灌浆不足。这是因为土壤干旱和空气湿度低时叶片发生萎蔫，同化物不能顺利流向正在灌浆的籽粒，妨碍了贮藏物质的积累。
　　温度、水分条件对种子的化学成分有显著的影响。土壤水分供应不足，种子灌浆较困难，通常淀粉含量少，而蛋白质含量高。我国北方雨量及土壤含水量比南方少，所以北方栽种的小麦比南方栽种的小麦蛋白质含量高。用同一品种试验，杭州、济南、北京和黑龙江克山的小麦蛋白质含量分别为11.7%、12.9%、16.1%和19.0%。温度高低直接影响着油料种子的含油量和油分性质，成熟期适当低温有利于油脂的积累，而低温、昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成，相反情形下则利于饱和脂肪酸的形成。因此，最好的干性油是从纬度较高或海拔较高的地区生长的油料种子中获得的。
　　植物营养条件对种子的化学成分也有显著影响。氮是蛋白质组分之一，适当施氮肥能提高淀粉性种子的蛋白质含量。钾肥能促进糖类的运输，增加籽粒或其它贮存器官的淀粉含量。合理施用磷肥对脂肪的形成有良好作用。但在种子灌浆、成熟期过多施用氮肥会使大量光合产物流向茎、叶，引起植株贪青迟熟而导致减产。  

　　果实(fruit)是由子房或连同花的其它部分发育而成的。单纯由子房发育而成的果实叫真果，如桃、番茄、柑橘等；除子房外，还包含花托、花萼、花冠等花的其它部分共同发育而形成的果实叫假果，如苹果、梨、瓜类等。果实的发育应从雌蕊形成开始，包括雌蕊的生长、受精后子房等部分的膨大、果实形成和成熟等过程。果实成熟(maturation)是果实充分成长以后到衰老之间的一个发育阶段。而果实的完熟(ripening)则指成熟的果实经过一系列的质变，达到最佳食用的阶段。通常所说的成熟也往往包含了完熟过程。  
一、果实的生长
　　(一)生长模式
　　果实生长主要有两种模式：单“S“形生长曲线(single sigmoid growth curve)和双“S”形生长曲线(double sigmoid growth curve)。属于单“S”形生长模式的果实有苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠萝、草莓、番茄、无籽葡萄等。这一类型的果实在开始生长时速度较慢，以后逐渐加快，直至急速生长，达到高峰后又渐变慢，最后停止生长。这种慢-快-慢生长节奏的表现是与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致的。属于双“S”形生长模式的果实有桃、李、杏、梅、樱桃、有籽葡萄、柿、山楂和无花果等。这一类型的果实在生长中期出现一个缓慢生长期，表现出慢-快-慢-快-慢的生长节奏。这个缓慢生长期是果肉暂时停止生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速发育的时期。果实第二次迅速增长的时期，主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累。

　　(二)影响果实大小的因子
　　不论是真果还是假果，它们的食用部分都是由薄壁细胞组成的，因此果实的大小主要取决于薄壁细胞的数目、细胞体积和细胞间隙的大小。果实细胞数目的多少与细胞分裂时间的长短和分裂速度有关。细胞分裂始于花原基形成之后，开花时中止，受精后又继续分裂。通常果枝粗壮、花芽饱满，形成的幼果细胞数目较多。大果型和晚熟性的品种，一般花后细胞分裂持续的时间较长，细胞数也多。细胞数目是果实增大的基础，而细胞体积对果实最终大小的贡献更大。如在葡萄浆果的花后总增大率中，细胞数目仅增长了两倍，而细胞体积却增大了300多倍。细胞间隙的增大对果实膨大也有一定的作用。开花时果实组织内一般没有细胞间隙或间隙很小，但随着细胞膨大和细胞间果胶物质的分解，细胞变圆，细胞间隙变大，果实比重下降。苹果、枣等果实生长后期，体积的增长速率远远超过了重量的增长速率，这说明此时细胞间隙增加较多。
　　幼果生长前期的细胞分裂期，需要大量合成蛋白质以形成细胞原生质，这时所需的有机营养主要来自于体内的贮备。如在上年秋季早期摘叶处理，每只梨的细胞数可减少2/3，而细胞体积仍与对照相似。果实生长中后期，是果肉细胞的主要膨大期，需要有大量碳水化合物的供应，当年叶片同化物的供应对果实的增大起着决定性作用。如在春季摘叶，收获期果重只有对照的1/4。一般来说，需要20～40片功能叶来维持一个大型肉质果的正常生长，否则果型变小。当然叶果比也不是固定不变的，它可随叶面积的增大和叶功能的提高而改变。例如，苹果短枝型品种的叶片光合能力较强，维持每果的叶数即可减少。疏花疏果是增大果实的有效措施。使用BA可促进细胞分裂，而使用GA则可延长细胞增大时期和延迟成熟期，使果实增大。 
二、单性结实
　　一般情况下，植物通过受精作用才能结实。但是有些植物也可不经受精即能形成果实，这种现象称为单性结实(parthenocarpy)。单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实(seedless fruit)。单性结实有两类：天然单性结实(natural parthenocarpy)和刺激性单性结实(stimulative parthenocarpy)。
　　(一)天然单性结实
　　天然单性结实是指不需要经过受精作用或其他刺激诱导而结实的现象。如一些葡萄、柑橘、香蕉、菠萝、无花果、柿子、黄瓜等。这些植物的祖先都是靠种子传种的，由于种种原因，个别植株或枝条发生突变，形成了无籽果实。人们用营养繁殖方法把突变枝条保存下来，形成了无核品种。
　　一般认为，单性结实的果实生长是依靠子房本身产生的生长物质。据分析，同一种植物，能形成天然无籽果实的子房内含有的IAA和GA量较形成有籽果实的子房为高，并在开花前就已开始积累，这样使子房本身能代替种子所具有的功能。如葡萄的无籽品种比有籽品种果内IAA(可能也含GA)上升得早。柿子无核品种平核无子房中GA含量比有核品种富有高3倍以上。一种柑橘(Valencia)有种子的子房IAA含量为0.58μg·kg-1,而无种子的子房为2.39μg·kg-1。
　　然天单性结实虽受遗传基因控制，但也受环境尤其是温度的影响。果实中GA主要来自种子，但某些品种的果皮也能产生GA，开花期高温可以刺激GA的增加，使果皮中的GA能满足果实的正常生长。比如有些巴梨品种在气温较高的地区单性结实率很高。霜害可引起无籽梨的形成；低温和高光强可诱导无籽番茄；短日照和较低的夜温可引起瓜类单性结实。低温和霜害诱导单性结实的原因可能是抑制了胚珠的正常受精发育，使得品种单性结实的潜力发挥出来。
　　(二)刺激性单性结实
　　刺激性单性结实也称诱导性单性结实(induced parthenocarpy)。如用花粉或花粉浸出液处理雌蕊；将野生蛇葡萄的花粉授于栽培品种的柱头上；梨的花粉授于苹果的柱头上；用捣碎的南瓜花粉或用其他花粉浸出液处理南瓜柱头……这些均可诱发单性结实。
　　更多的是使用植物生长调节剂，它们可以代替植物内源激素，刺激子房等组织膨大，形成无籽果实。如番茄、茄子用2,4-D或防落素(对氯苯氧乙酸)，葡萄、枇杷用GA，辣椒用NAA等均能诱导单性结实。在苹果、梨、桃、草莓、西瓜、无花果等作物上用植物生长调节剂也都成功诱导出了无籽果实。
　　单性结实形成无籽果实，但无籽果实并非全是由单性结实所致。有些植物虽已完成了受精作用，但由于种种原因，胚的发育中止，而子房或花的其他部分继续发育，也可成为没有种子的果实。这种现象称为假单性结实。如有些无核柿子和葡萄。杏果实硬核前两周喷施MH可形成种子败育型的无籽果实。
　　单性结实在生产上有重要意义：当传粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果实品质。如北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育往往不正常，若在花期用2,4-D处理，则可达到正常结实的目的。   
三、果实的成熟
　　在成熟过程中，果实从外观到内部发生了一系列变化，如呼吸速率的变化、乙烯的生成、贮藏物质的转化、色泽和风味的变化等，表现出特有的色、香、味，使果实达到最适于食用的状态。
　　(一)跃变型和非跃变型果实
　　根据成熟过程中是否存在呼吸跃变，可将果实分为跃变型和非跃变型两类。跃变型果实有：苹果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、无花果、猕猴桃、芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；非跃变型果实有：柑橘、橙子、葡萄、樱桃、草莓、柠檬、荔枝、可可、菠萝、橄榄、腰果、黄瓜等。
　　跃变型果实的呼吸速率随成熟而上升。不同果实的呼吸跃变差异也很大。苹果呼吸高峰值是初始速率的2倍，香蕉几乎是10倍，而桃却只上升约30%。多数果实的跃变可发生在母体植株上，而鳄梨和杧果的一些品种连体时不完熟，离体后才出现呼吸跃变和成熟变化。非跃变型果实在成熟期呼吸速率逐渐下降，不出现高峰。
　　除了呼吸变化趋势外，这两类果实更重要的区别在于它们乙烯生成的特性和对乙烯的不同反应。跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统。系统Ⅰ负责呼吸跃变前果实中低速率的基础乙烯生成；系统Ⅱ负责呼吸跃变时成熟过程中乙烯自我催化大量生成，有些品种系统Ⅱ在短时间内产生的乙烯可比系统Ⅰ多几个数量级。非跃变型果实的乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个成熟过程中只有系统Ⅰ活动，缺乏系统Ⅱ。虽然非跃变型果实成熟时没有出现呼吸高峰，但是外源乙烯处理也能促进诸如叶绿素破坏、组织软化、多糖水解等变化。不过这两类果实对乙烯反应的不同之处是：对于跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，它能诱导呼吸上升，同时促进内源乙烯的大量增加，即启动系统Ⅱ，形成了乙烯自我催化作用，且与所用的乙烯浓度关系不大，是不可逆作用。而非跃变型果实成熟过程中，内部乙烯浓度和乙烯释放量都无明显增加，外源乙烯在整个成熟过程期间都能起作用，提高呼吸速率，其反应大小与所用乙烯浓度有关，而且其效应是可逆的，当去掉外源乙烯后，呼吸下降到原来的水平。同时外源乙烯不能促进内源乙烯的增加。由此可见，跃变型与非跃变型果实的主要差别在于对乙烯作用的反应不同，跃变型果实中乙烯能诱导乙烯自我催化，不断产生大量乙烯，从而促进成熟。
　　(二)物质的转化
　　随着果实的成熟，内部有机物发生转化：
　　1.糖含量增加 果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。各种果实的糖转化速度和程度不尽相同。香蕉的淀粉水解很快，几乎是突发性的，香蕉由青变黄时，淀粉从占鲜重的20%～30%下降到1%以下，而同时可溶性糖的含量则从1%上升到15%～20%；柑橘中糖转化很慢，有时要几个月；苹果则界于这两者之间。葡萄是果实中糖分积累最高的，可达到鲜重的25%或干重的80%左右，但如在成熟前就采摘下来，则果实不能变甜。杏、桃、李、无花果、樱桃、猕猴桃等也是这样。 
　　甜度与糖的种类有关。如以蔗糖甜度为1，则果糖为1.03～1.50，葡萄糖为0.49，其中以果糖最甜，但葡萄糖口感较好。不同果实所含可溶性糖的种类不同，如苹果、梨含果糖多，桃含蔗糖多，葡萄含葡萄糖和果糖多，而不含蔗糖。通常，成熟期日照充足、昼夜温差大、降雨量少，果实中含糖量高，这也是新疆吐鲁番的哈密瓜和葡萄特别甜的原因。氮素过多时，要有较多的糖参与氮素代谢，这就会使果实含糖量减少。通过疏花疏果，减少果实数量，常可增加果实的含糖量。给果实套袋，可显著改善综合品质，但在一定程度上会降低成熟果实中还原糖的含量。
　　2.有机酸减少 果实的酸味出于有机酸的积累。一般苹果含酸0.2%～0.6%，杏1%～2%，柠檬7%，这些有机酸主要贮存在液泡中。柑橘、菠萝含柠檬酸多，仁果类(苹果、梨)和核果类（如桃、李、杏、梅）含苹果酸多，葡萄中含有大量酒石酸，番茄中含柠檬酸、苹果酸较多。有机酸可来自于碳代谢途径、三羧酸循环、氨基酸的脱氨等。生果中含酸量高，随着果实的成熟，含酸量下降。有机酸减少的原因主要有：合成被抑制；部分酸转变成糖；部分被用于呼吸消耗；部分与K2+、Ca2+等阳离子结合生成盐。与营养价值有关的维生素C含量的变化在不同的果实中亦不同。苹果中Vc含量的变化有利于提高果实营养价值，幼果期含量较低，到花后165d达到最高，为鲜重的0.0378%，而甜樱桃及枣的某些品种的果实，幼果中的Vc含量很高，以后却逐渐下降。
　　糖酸比是决定果实品质的一个重要因素。糖酸比越高，果实越甜。但一定的酸味往往体现了一种果实的特色。
　　3.果实软化 果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解。果实成熟期间多种与细胞壁有关的水解酶活性上升，细胞壁结构成分及聚合物分子大小发生显著变化，如纤维素长链变短，半纤维素聚合分子变小，其中变化最显著的是果胶物质的降解。不溶性的原果胶分解成可溶性的果胶或果胶酸，果胶酸甲基化程度降低，果胶酸钙分解。多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase,PG)可催化多聚半乳糖醛酸α-1，4键的水解。它是果实成熟期间变化最显著的酶，在果实软化过程中起着重要的作用。水蜜密桃是典型的溶质桃，成熟时柔软多汁，而黄甘桃是不溶质桃，肉质致密而有韧性，溶质桃成熟期间PG活性上升，而不溶质桃中PG活性较弱。
　　乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细胞壁，从而促进胞壁水解软化。用乙烯处理果实，可促进成熟，降低硬度。
　　4.挥发性物质的产生 成熟果实发出它特有的香气，这是由于果实内部存在着微量的挥发性物质。它们的化学成分相当复杂，约有200多种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。苹果中含有乙酸丁酯、乙酸己酯、辛醇等挥发性物质；香蕉的特色香味是乙酸戊酯；橘子的香味主要来自柠檬醛。成熟度与挥发性物质的产生有关，未熟果中没有或很少有这些香气挥发物，所以收获过早，香味就差。低温影响挥发性物质的形成，如香蕉采收后长期放在10℃的气温下，就会显著抑制挥发性物质的产生。乙烯可促进果实正常成熟的代谢过程，因而也促进香味的产生。
　　5.涩味消失 有些果实未成熟时有涩味，如柿子、香蕉、李子等。这是由于细胞液中含有单宁等物质。单宁是一种不溶性酚类物质，可以保护果实免于脱水及病虫侵染。单宁与人口腔粘膜上的蛋白质作用，使人产生强烈的麻木感和苦涩感。通常，随果实的成熟，单宁可被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或凝结成不溶性的单宁盐，还有一部分可以水解转化成葡萄糖，因而涩昧消失。涩柿经自然脱涩或用传统方法脱涩需要1个来月，但若放在300～1 000μl·L-1乙烯利溶液中浸几秒钟，经3～5d，便可食用了。
　　6.色泽变化 随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。这常作为果实成熟度的直观标准。与果实色泽有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮素等。
　　(1)叶绿素叶绿素一般存在于果皮中，有些果实如苹果果肉中也有。叶绿素的消失可以在果实成熟之前(如橙)、之后(如梨)或与成熟同时进行(如香蕉)。在香蕉和梨等果实中叶绿素的消失与叶绿体的解体相联系，而在番茄和柑橘等果实中则主要由于叶绿体转变成有色体，使其中的叶绿素失去了光合能力。氮素、GA、CTK和生长素均能延缓果实褪绿，而乙烯对多数果实都有加快褪绿的作用。
　　(2)类胡萝卜素果实中的类胡萝卜素种类很多，一般存在于叶绿体中，褪绿时便显现出来。番茄中以番红素和β胡萝卜素为主(两者结构相似，只是前者分子两端没有形成环)。香蕉成熟过程中果皮所含有的叶绿素几乎全部消失，但叶黄素和胡萝卜素则维持不变。桃、番茄、红辣椒、柑橘等则经叶绿体转变为有色体而合成新的类胡萝卜素。类胡萝卜素的形成受环境的影响，如黑暗能阻遏柑橘中类胡萝卜素的生成，25℃是番茄和一些葡萄品种中番红素合成的最适温度。
　　(3)花色素苷和其他多酚类化合物 花色素苷是花色素和糖形成的β-糖苷。已知结构的花色素苷约250种，花色素能溶于水，一般存在于液泡中，到成熟期大量积累。花色素苷的生物合成与碳水化合物的积累密切相关，如玫瑰露葡萄的含糖量要达到14%时才能上色，有利于糖分积累的因素也促进着色。高温往往不利于着色，苹果一般在日平均气温为12～13℃时着色良好，而在27℃时着色不良或根本不着色，中国南方苹果着色很差的原因主要就在于此。花色素苷的形成需要光，黑色和红色的葡萄只有在阳光照射下果粒才能显色。有些苹果要在直射光下才能着色，所以树冠外围果色泽鲜红，而内膛果是绿色的。光质也与着色有关，在树冠内膛用萤光灯照射较白炽灯可以更有效地促进苹果花青素的形成，这是由于萤光灯含有更多的蓝紫光辐射。此外，乙烯、2,4-D、多效唑、茉莉酸和茉莉酸甲酯等都对果实着色有利。
　　花色素分子中含有酚的结构部分，此外植物体内还存在着多种酚类化合物，如黄酮素、酪氨酸、苯多酚、儿茶素以及单宁等。一定条件下有些酚被氧化生成褐黑色的醌类物质，这种过程常称为褐变。如荔枝、龙眼、栗子等成熟时果皮变成褐色；而苹果、梨、香蕉、桃、杏、李等，在遭受冷害、药害、机械创伤或病虫侵扰后也会出现褐变现象。   
四、果实成熟的分子生物学进展
　　果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。
　　果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降；另一组编码4～8种蛋白质的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。
　　反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA，使得PG活性严重受阻，转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制，而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响，果实仍然正常成熟，并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。这些结果说明，虽然PG对果胶降解十分重要，但它不是果实软化的唯一因素，果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明，反义PG转基因对果实软化没有多大影响，但转基因果实的加工性能有明显改善，能抗裂果和机械损伤，更能抵抗真菌侵染，这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。
　　基因工程在调节果实成熟中的应用，不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究，而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄，现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄，转基因植株的乙烯合成严重受阻。这种表达反义RNA的纯合子果实，放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气，只有用外源乙烯处理，果实才能成熟变软，成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实色泽，提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义pTOM5n导入番茄，转基因植株花呈浅黄色，成熟果实呈黄色，果实中检测不到番茄红素。 
　　调节花青苷合成的关键酶查尔酮合成酶和苯丙氨酸解氨酶基因的表达，能有效地改变矮牵牛、烟草和菊花的花色，因此很有可能用同样的方法能改变苹果等果实的色泽。 

　　多数植物的生长都要经历季节性的不良气候时期，如温带的四季在光照、温度和雨量上的差异就十分明显，如果不存在某些防御机制，植物便会受到伤害或致死。休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。
　　休眠有多种类型，温带地区的植物进行冬季休眠，而有些夏季高温干旱的地区，植物则进行夏季休眠，如橡胶草。通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为强迫休眠(epistotic dormancy)。而把在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠称为生理休眠(physiological dormancy)。一般所说的休眠主要是指生理休眠。?
　　休眠有多种形式，一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。  
一、种子的休眠
　　大多数作物种子由于人工选择的结果，在适宜的条件下，会很快萌发。但是也有不少种子即使在适于萌发的条件下也不萌发，可能延迟几天、几个月或者更长的时间才萌发。
　　(一)种子休眠的原因
　　种子休眠(seed dormancy)主要是由以下三方面原因引起的：
　　1.胚未成熟 一种情况是胚尚未完成发育，如银杏种子成熟后从树上掉下时还未受精，等到外果皮腐烂，吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞分裂，释放出精子后才受精。兰花、人参、冬青、当归、白蜡树等的种胚体积都很小，结构不完善，必须要经过一段时间的继续发育，才达到可萌发状态。另一种情况是胚在形态上似已发育完全，但生理上还未成熟，必须要通过后熟作用(after ripening)才能萌发。所谓后熟作用是指成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟而具备发芽的能力。后熟期长短因植物而异，莎草种子的后熟期长达7年以上，某些大麦品种后熟期只有14d。油菜的后熟期较短，在田间已完成后熟作用。粳稻、玉米、高粱的后熟也较短，籼稻基本上无后熟期。小麦后熟期稍长些，少则5d(白皮)，多则35～55d(红皮)。未通过后熟作用的种子不宜作种用，否则成苗率低。未通过后熟期的小麦磨成的面粉烘烤品质差，未通过后熟期的大麦发芽不整齐，不适于酿造啤酒。但种子在后熟期间对恶劣环境的抵抗力强，此时进行高温处理或化学药剂熏蒸对种子处理影响较小。
　　2.种皮(果皮)的限制 豆科、锦葵科、藜科、樟科、百合科等植物种子，有坚厚的种皮、果皮，或上附有致密的蜡质和角质，被称为硬实种子、石种子。这类种子往往由于种壳的机械压制或由于种(果)皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休眠，如莲子、椰子、苜蓿、紫云英等。在自然条件下种(果)皮的机械阻力和不透性可受下列因素的影响：氧气氧化种皮的组成物；细菌、真菌、虫类的分解和破坏作用；高温、低温的影响；水浸和冰冻的软化等。
　　3.抑制物的存在 有些种子不能萌发是由于果实或种子内有萌发抑制物质的存在。这类抑制物多数是一些低分子量的有机物，如具挥发性的氰氢酸（HCN）、氨（NH3）、乙烯、芥子油；醛类化合物中的柠檬醛、肉桂醛；酚类化合物中的水杨酸、没食子酸；生物碱中的咖啡碱、古柯碱；不饱和内酯类中的香豆素、花楸酸以及脱落酸等。这些物质存在于果肉（苹果、梨、番茄、西瓜、甜瓜）、种皮（苍耳、甘蓝、大麦、燕麦）、果皮（酸橙）、胚乳（鸢尾、莴苣）、子叶（菜豆）等处，能使其内部的种子潜伏不动。萌发抑制物抑制种子萌发有重要的生物学意义。如生长在沙漠中的植物，种子里含有这类抑制物质，要经一定雨量的冲洗，种子才萌发。如果雨量不足，不能完全冲洗掉抑制物，种子就不萌发。这类植物就是依靠种子中的抑制剂使种子在外界雨量能满足植物生长时才萌发，巧妙地适应干旱的沙漠条件。
　　(二)种子休眠的调控
　　生产上有时需要解除种子的休眠，有时则需要延长种子的休眠。
　　1.种子休眠的解除
　　(1)机械破损 适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。
　　(2)清水漂洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。
　　(3)层积处理 已知有100多种植物，特别是一些木本植物的种子，如苹果、梨、榛、山毛榉、白桦、赤杨等要求低温、湿润的条件来解除休眠。通常用层积处理(stratification)，即将种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经1～3个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。
　　(4)温水处理 某些种子(如棉花、小麦、黄瓜等)经日晒和用35～40℃温水处理，可促进萌发。油松、沙棘种子用70℃水浸种24h，可增加透性，促进萌发。
　　(5)化学处理 棉花、刺槐、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均可用浓硫酸处理(2min～2h后立即用水漂清)来增加种皮透性。用0.1%～2.0%过氧化氢溶液浸泡棉籽24h，能显著提高发芽率，这对玉米、大豆也同样有效。原因是过氧化氢的分解给种子提供氧气，促进呼吸作用。
　　(6)生长调节剂处理 多种植物生长物质能打破种子休眠，促进种子萌发。其中GA效果最为显著。樟子松、鱼鳞云杉和红皮云杉是北方优良树种，把它们的种子浸在100μl·L-1?的GA溶液中一昼夜，不仅可提高发芽势和发芽率，还促进种苗初期生长。药用植物黄连的种子由于胚未分化成熟，需要低温下90d才能完成分化过程，如果用5℃低温和10～100μl·L-1GA溶液同时处理，只需经48h便可打破休眠而发芽。
　　(7)光照处理 需光性种子种类很多，对照光的要求也很不一样。有些种子一次性感光就能萌发。如泡桐浸种后给予1000lx光照10min就能诱发30%种子萌发，8h光照萌发率达80%。有些则需经7～10d，每天5～10h的光周期诱导才能萌发，如团花、八宝树、榕树等。藜、莴苣、云杉、水浮莲、芹菜和烟草的某些品种，种子吸胀后照光也可解除休眠。
　　(8)物理方法 用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。
　　2.种子休眠的延长
　　前面已提到有些种子有胎萌现象。水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜发生胎萌，往往造成较大程度的减产，并影响种子的耐贮性；芒果种子胎萌会影响品质。因此防止种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有重要意义。例如有些小麦种子在成熟收获期如遇雨或湿度较大，就会引起穗发芽，这在南方尤其严重。一般认为高温(26℃)下形成的小麦籽粒休眠程度低，而低温(15℃)下形成的则高。原因之一可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA降解速度较低温下快。也有人认为红皮小麦种皮中存在着的色素物质与其保持较长的休眠有关。用0.01%～0.5%青鲜素(MH)水溶液在收获前20d进行喷施，对抑制小麦穗发芽有显著作用。但经这样处理过的种子，发芽率剧降。
　　对于需光种子可用遮光来延长休眠。对于种(果)皮有抑制物的种子，如要延长休眠，收获时可不清洗种子。下面提到的保存种子的方法，其中多数也是延长种子休眠的方法。
　　(三)种子活力与种子保存
　　1.种子寿命 种子从成熟到丧失生活力所经历的时间，称为种子的寿命(seed longevity)。根据种子寿命的长短可分为三类：
　　(1)短命种子 寿命为几小时至几周。如杨、柳、榆、栎、可可属、椰子属、茶属种子等。柳树种子成熟后只在12h内有发芽能力。杨树种子寿命一般不超过几个星期。?
　　(2)中命种子 寿命为几年至几十年。大多数栽培植物如水稻、小麦、大麦、大豆、菜豆的种子寿命为2年；玉米2～3年；油菜3年；蚕豆、绿豆、豇豆、紫云英5～11年。?
　　(3)长命种子 寿命在几十年以上。北京植物园曾对从泥炭土层中挖出的沉睡千年的莲子进行催芽萌发，后来竟开出花来。远在更新世(距今10 000年前)时期埋入北极冻土带淤泥中的北极羽扁豆种子，挖出后可在实验室里迅速萌发，这些都是长命种子。?
　　2.种子活力 种子活力(seed vigor)是指种子的健壮度，指种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。种子生活力(viability)一般就是指种子的发芽力。当种子干重增至最大值时，种子已达生理成熟，此时活力往往最高。但这时因含水量高而不便收获，所以一般要让其在田间自然干燥，待含水量降至15%～20%时才采收。成熟后未及时收获的种子往往会遭受田间温湿度变化等影响而使活力下降。过熟或腐烂果实中的种子，因受到微生物的侵害也会使活力下降。健全饱满、未受损伤、贮存条件良好的种子活力高。大粒种子的活力一般要高于小粒种子。同一品种中活力高的种子往往比活力低的种子长出的植株高大强壮、抗逆力弱，获得高产的可能性大。
　　3.种子的老化和劣变 种子的老化(aging)是指种子活力的自然衰退。在高温、高湿条件下老化过程往往加快。种子劣变(seeddeterioration)则是指种子生理机能的恶化。其实老化的过程也是劣变的过程，不过劣变不一定都是老化引起的，突然性的高温或结冰会使蛋白质变性，细胞受损，从而引起种子劣变。
　　种子老化劣变的一些表现为：①种子变色：如蚕豆、花生和大豆种子的颜色变深；棉花种子的胚乳可能变成绿色；谷类种子在高湿环境中胚轴变褐色；白羽扁豆种子随着老化而产生萤光等。②种子内部的膜系统受到破坏，透性增加。③逐步丧失产生与萌发有关的激素如GA、CTK及乙烯的能力等。④萌发迟缓，发芽率低，畸形苗多，生长势差，抗逆力弱，以致生物产量和经济产量都低。
　　4.种子的保存 种子寿命长短主要是由遗传基因决定的，但也受环境因素、贮藏条件的影响。根据植物种子保存期的特点，可分为正常性种子(orthodox seed)和顽拗性种子(recalcitrant seed)两大类。
　　(1)正常种子的保存 正常性种子在发育后期紧接着贮藏物质积累的结束，要进入一个成熟脱水期。在这一时期种子失去约90%的水并进入静止休眠状态，种子内部的代谢活动也基本停止。大多数作物种子属于这一类。这类种子耐脱水性很强，可在很低的含水量下长期贮藏而不丧失活力。一般说来，种子含水量和贮藏温度是保存种子的主要因子。哈林顿(Harington,1973)提出了两个准则：①种子含水量每下降1%，种子的贮藏寿命加倍；②种子的贮藏温度每下降5.6℃，种子的贮藏寿命也加倍。有人提出种子理想贮藏的条件是：含水量4%～6%；温度-20℃或更低；相对湿度15%；适度的低氧；高CO2；贮藏室黑暗无光，避免高能射线等。还有人指出，在1%～5%的含水量和-18℃的温度中贮藏，种子的生活力可达1个世纪以上(国际植物遗传资源委员会，1976)。通常能降低呼吸作用的因子，都有延长种子寿命的作用。另外，收获时带果皮贮存的种子，因保护作用好，减少机械损伤和微生物侵害，比脱粒贮存的种子寿命长，活力高。
　　(2)顽拗性种子的保存 顽拗性种子是不耐失水的，它们在贮藏中忌干燥和低温。这类种子成熟时仍具有较高的含水量(30%～60%)，采收后不久便可自动进入萌发状态。一旦脱水(即使含水量仍很高)，即影响其萌发过程的进行，导致生活力的迅速丧失。产于热带和亚热带地区的许多果树如荔枝、龙眼、芒果、可可、橡胶、椰子、板栗、栎树等，以及一些水生草本植物如水浮莲、菱、茭白等，均属于顽拗性种子。要是将这些种子采收后置于室内通风处，往往只有几天或十余天的寿命。如可可种子适宜的贮藏条件是含水量33%～35%，温度17～30℃，贮藏期至少为70d；而当含水量低于27%,温度为17℃时，迅速失去发芽力。芒果、荔枝、龙眼、木菠萝等种子在15℃中贮藏较佳，而在5～10℃出现低温伤害。
　　目前贮存顽拗性种子的方法主要有两种，一是采用适温保湿法，可以防止脱水伤害和低温伤害，使种子寿命延长至几个月甚至1年。如将木菠萝种子先部分脱水，使种皮趋于风干状态，然后放在能适度换气的塑料袋中，15℃下贮藏460d，发芽率仍保持90%。将茭白种子贮于水中14个月，发芽率仍有86%。橡胶种子贮于水中1个月，发芽率在60%以上。水浮莲种子是需光种子，贮于暗中可保持休眠不萌发。另一种比较有希望的方法是用液氮贮藏离体胚(或胚轴)。经低温贮存的橡胶种胚已取得再生植株。
　　关于正常性种子耐脱水和顽拗性种子不耐脱水的机理，现在认为可能与LEA蛋白有关。LEA蛋白在成熟的正常性种子中含量很高，如在棉花的成熟中，其约占贮藏性蛋白的30%。对于顽拗性种子，由于这些植物大多生长在温湿地区或水域中，随时具备适宜萌发的环境，一旦种子成熟即可萌发，毋须经历脱水阶段，因而体内LEA蛋白积累不多，表现出对脱水的敏感性。 
二、芽休眠
　　芽休眠(bud dormancy)指植物生活史中芽生长的暂时停顿现象。芽是很多植物的休眠器官，多数温带木本植物，包括松柏科植物和双子叶植物在年生长周期中明显地出现芽休眠现象。芽休眠不仅发生于植株的顶芽、侧芽，也发生于根茎、球茎、鳞茎、块茎，以及水生植物的休眠冬芽中。芽休眠是一种良好的生物学特性，能使植物在恶劣的条件下生存下来。
　　(一)芽休眠原因
　　1.日照长度 这是诱发和控制芽休眠最重要的因素。对多年生植物而言，通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长的停止以及休眠芽的形成。在板栗、苏合香等植物中，日照诱发芽休眠有一个临界日照长度。日照长度短于临界日长时就能引起休眠，长于临界日长则不发生休眠。如刺槐、桦树、落叶松幼苗在短日照下经10～14d即停止生长，进入休眠。短日照和高温可以诱发水生植物，如水车前、水鳖属和狸藻属的冬季休眠芽的形成。短日照也促进大花捕虫槿芽的休眠。而铃兰、洋葱则相反，长日照诱发其休眠。
　　2.休眠促进物 促进休眠的物质中最主要是脱落酸，其次是氰化氢、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。短日之所以能诱导芽休眠，这是因为短日照促进了脱落酸含量增加的缘故。短日照条件下桦树中的提取物(含ABA)能抑制在14.5h日照下桦树幼苗的生长，延长处理时间可以形成具有冬季休眠芽全部特征的芽。
　　在休眠芽恢复生长时，提取物内细胞分裂素活性增加。
　　多年生草本植物的休眠形成与上述木本植物相同。在有旱季的地区，这些草本植物在旱季进入休眠期。
　　(二)芽休眠的调控
　　1.芽休眠的解除?
　　(1)低温处理 许多木本植物休眠芽需经历260～1 000h 的0～5℃的低温才能解除休眠，将解除芽休眠的植株转移到温暖环境下便能发芽生长。有些休眠植株未经低温处理而给予长日照或连续光照也可解除休眠。但北温带大部分木本植物一旦芽休眠被短日照充分诱发，再转移到长日照下也不能恢复生长，通常只有靠低温来解除休眠。
　　(2)温浴法 把植株整个地上部分或枝条浸入30～35℃温水中12h，取出放入温室就能解除芽的休眠。使用此法可使丁香和连翅提早开花。
　　(3)乙醚气薰法 把整株植物或离体枝条置于一定量乙醚薰气的密封装置内，保持1～2d能发芽。例如，在11月中将紫丁香、铃兰根茎放在体积为1升的密闭容器中，容器内放有0.5～0.6ml乙醚，1～2d后取出，在15～20℃下保持3～4周就能长叶开花。
　　(4)植物生长调节剂 要打破芽休眠使用GA效果较显著。用1000～4000μl·L-1GA溶液喷施桃树幼苗和葡萄枝条，或用100～200μl·L-1激动素喷施桃树苗，都可以打破芽的休眠。用0.5～1.0μl·L-1GA溶液浸马铃薯切块10～15min，出芽快而整齐。
　　2.芽休眠的延长 在农业生产上，要延长贮藏器官的休眠期，使之耐贮藏，避免丧失市场价值。如马铃薯在贮藏过程中易出芽，同时还产生叫做龙葵素的有毒物质，不能食用。可在收获前2～3周，在田间喷施2 000～3 000μl· L-1青鲜素，或用1%萘乙酸钠盐溶液，或萘乙酸甲酯的粘土粉剂均匀撒布在块茎上，可以防止在贮藏期中发芽。对洋葱、大蒜等鳞茎类蔬菜也可用类似的方法处理。 
植物的衰老
　　植物的衰老(senescence)通常指植物的器官或整个植株的生理功能的衰退。衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物发育的正常过程。衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及整体水平上。 
　　根据植株与器官死亡的情况将植物衰老分为四种类型：（1）整体衰老,如一年生或二年生植物，在开花结实后，整株植物就衰老死亡；（2）地上部衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系统仍然继续生存多年；（3）落叶衰老，多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同步衰老脱落；（4）顺序衰老，比如多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片和繁殖器官则渐次衰老脱落。
　　衰老有其积极的生物学意义，不仅能使植物适应不良环境条件，而且对物种进化起重要作用。温带落叶树的叶片，在冬前全树叶片脱落，从而降低蒸腾作用，有利于安全越冬。通常植物在衰老时，其营养器官中的物质降解、撤退并再分配到种子、块茎和球茎等新生器官中去。如花的衰老及其衰老部分的养分撤离，能使受精胚珠正常发育；果实成熟衰老使得种子充实，有利于繁衍后代。 
　　三色牵牛花花冠迅速衰老的过程。
　　（一）衰老时的生理生化变化
　　植物衰老时，在生理生化上有许多变化，主要表现在：
　　1.光合色素丧失 叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点。例如，用遮光来诱导燕麦离体叶片衰老，到第三天，叶片中的叶绿素含量只有起始值的20%左右，另外叶绿素a与叶绿素b的比值也下降,最后叶绿素完全消失。类胡萝卜素比叶绿素降解稍晚。这些都会导致光合速率下降。 
　　2.核酸的变化 叶片衰老时，RNA总量下降，尤其是rRNA的减少最为明显。其中以叶绿体和线粒体的rRNA对衰老最为敏感，而细胞质的tRNA衰退最晚。叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。如在烟草叶片衰老处理3d内，RNA含量下降16%，但DNA只减少3%。虽然RNA总量下降，但某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）的mRNA的合成仍在继续。牵牛花在花瓣衰老时，DNA 、RNA的水平都下降，与此同时，DNA酶、RNA酶活性却有所增加。
　　3.蛋白质的变化 蛋白质水解是植物衰老的第一步，离体衰老叶片中蛋白质的降解发生在叶绿素分解之前。在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累，可溶性氮会暂时增加。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，被降解的可溶性蛋白中85%是Rubisco。在未离体的叶片衰老时氨基酸可以酰胺形式转移至茎或其它器官被再度利用。通过对14C亮氨酸参入蛋白质的测定证明，衰老叶片中氨基酸参入蛋白质的能力下降。因此，在衰老过程中蛋白质含量的下降是由于蛋白质代谢失去平衡，分解过度超过合成速度所致。在衰老过程中也有某些蛋白质的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。
　　4.呼吸作用 叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后呼吸速率则迅速下降。衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，细胞中合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧。 
　　5.植物激素 植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少，而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含量增加。
　　6.细胞结构的变化 叶片衰老时的结构变化最早表现在叶绿体的解体上，叶绿体的外层被膜消亡，类囊体膜逐渐解体。同时在基质中出现许多脂质球。另外细胞中的核糖体和粗糙型内质网数量减少；线粒体先是嵴变形，进而收缩或消失；核膜裂损，液泡膜、质膜发生降解。膜结构的破坏引起细胞透性增大，选择透性功能丧失，使细胞液中的水解酶分散到整个细胞中，产生自溶作用，进而使细胞解体和死亡。
　　（二）有关衰老的学说
　　关于植物衰老发生的原因，主要有以下几种学说。
　　1.自由基损伤学说 自由基有细胞杀手之称。1955年哈曼（Harman）就提出，衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。近年来，衰老的自由基损伤学说受到重视。衰老过程往往伴随着超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD）活性的降低和脂氧合酶(lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸加氧，产生自由基)活性的升高，导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及许多生物大分子产生破坏作用，如加强酶蛋白质的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯产生、引起DNA损伤、改变酶的性质等，进而引发衰老。自由基与膜伤害的关系可参照图11-4。
　　自由基和活性氧 自由基（free radical）又称游离基，它是带有未配对电子的原子、离子、分子、基团和化合物等。生物自由基是通过生物体内自身代谢产生的一类自由基。生物自由基包括氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基（oxygen free radical）是最主要的，它又可分为两类：一类是无机氧自由基，如超氧自由基(O2。-)、羟自由基(·OH)；另一类是有机氧自由基，如过氧化物自由基(ROO。)、烷氧自由基(RO。)和多聚不饱和脂肪酸自由基(PUFA。)。多数自由基有下述特点：不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。活性氧（active oxygen）是化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。生物体内的活性氧主要包括氧自由基、单线态氧(1O2)和H2O2等，它们能氧化生物分子，破坏细胞膜的结构与功能，其中O2氧化能力特强，它能迅速攻击所有生物分子，包括DNA，引起细胞死亡。
　　正常情况下，由于植物体内存在着活性氧清除系统，细胞内活性氧水平很低，不会引起伤害。植物细胞中活性氧的清除主要是通过有关酶和一些抗氧化物质。细胞的保护酶主要有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶（peroxidase,POD）、过氧化氢酶（catalase,CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase,GPX）、谷胱甘肽还原酶（glutathione reductase,GR）等，其中以SOD 最为重要。对水稻、烟草、菜豆、燕麦等叶片衰老的研究表明，叶片中SOD活性随衰老而呈下降趋势，O2-。等随衰老而增加，脂类过氧化产物丙二醛(MDA)迅速积累（MDA积累速率可代表组织中总的清除自由基能力的大小）；而植物处于生长旺盛时期，SOD活性则是随着生长的加速保持比较稳定的水平或有所上升，因此，SOD活性的下降与植物体的衰老是呈正相关的。

　　增加植物体细胞内活性氧种类浓度的环境因素。
　　目前已发现有三种不同形式的SOD：(1)CuZn-SOD，分子量为32 000，由两个相同的亚基构成，主要分布于高等植物的细胞质和叶绿体中，是高等植物中主要的SOD；(2)Mn-SOD，主要分布于原核生物及真核生物的线粒体中，是诱导酶（induced enzyme）；(3)Fe-SOD，存在于原核生物及少数植物细胞中，是结构酶 （constitutive enzyme）。SOD 主要功能是清除O2-。，生成无毒的O2和毒性较低的H2O2（2 O2-。+2H+→O2 + H2O2）。汤普森(Thompson，1987)研究发现，在有Fe2+等过渡金属离子存在的条件下，H2O2可与O2-。通过Harber-Weiss反应生成氧化能力更强的·OH(Fe3++ O2。-→Fe2++O2 ；Fe2++ H2O2→Fe3++OH- +·OH），直接进攻膜脂的不饱和脂肪酸，引发过氧化作用。
　　CAT能有效地清除生物体内的过氧化氢对生物分子的氧化作用，因此，生物体内存在CAT是其保护自身免受·OH毒害的关键。POD亦能清除植物体内的H2O2，但其作用机理有别于CAT（CAT可直接催化H2O2的分解，H2O2+ H2O2 CAT 2HO2+O2；而POD则是通过催化H2O2与其它底物反应以消耗H2O2，H2O2+R(OH)2 POD H2O2+RO2）。
　　非酶类的活性氧清除剂可分为天然的和人工合成的两大类，统称为抗氧化剂。天然的有还原型谷胱甘肽（glutathione，GSH）、类胡萝卜素（CAR）、细胞色素f、铁氧还蛋白、甘露糖醇、维生素C（VC，能有效地清除O2-。、·OH、1O2）和维生素E（VE，能清除1O2、O2-。、H2O2和·OH）等，VE-Vc抗氧化体系可保护膜、避免在衰老条件下的光氧化伤害；人工合成的活性氧清除剂种类很多，如苯甲酸钠、没食子酸丙酯、二苯胺、2,6-二丁基对羟基甲苯。
　　2.蛋白质水解学说 该学说认为参与蛋白质水解的蛋白质分解酶的连续合成，是引起叶片衰老的原因。叶片衰老过程中首先看到的是细胞质内蛋白质水解，尔后才是叶绿素的破坏。泰曼(Thimann)对叶片衰老各过程的顺序提出如下假设：在未衰老的细胞中液泡膜把液泡中的蛋白水解酶与细胞液中的蛋白质隔开，液泡膜蛋白也以某种方式与蛋白水解酶分开。当液泡膜蛋白与蛋白水解酶接触而引起膜结构变化时即启动衰老过程，蛋白水解酶从液泡膜上孔隙进入细胞液引起蛋白水解，继而水解酶到达并进入叶绿体膜，使叶绿素水解；当水解酶到达线粒体膜，使蛋白质水解，释放的氨基酸进入线粒体，进而引起呼吸速率的急剧增加。亚胺环己酮可有效地抑制叶片的衰老；L-丝氨酸和半胱氨酸是细胞分裂素和激动素的颉抗物，能促进植物叶片衰老，因为这两种氨基酸是蛋白质分解酶的活性中心。
　　3.激素平衡学说 该学说认为植物体内或器官内各种激素的相对水平不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素(如细胞分裂素、生长素、赤霉素、油菜素内酯)与促进衰老的激素(如乙烯、脱落酸)之间可相互作用、协同调控衰老过程。如吲哚乙酸在低浓度时可延缓衰老，但浓度升高到一定程度时可诱导乙烯合成，从而促进衰老；ABA对衰老的促进作用可为细胞分裂素所颉抗。
　　此外还有营养亏缺学说和能量耗损学说，分别认为衰老是由营养亏缺和能量耗损引起的。营养亏缺和能量耗损确实可加速衰老，然而它们不是引起衰老的初始原因。
　　虽然解释衰老的学说有多种，但至今还没有一种学说能够比较完整而系统地解释衰老发生的机理，这可能是因为不同的植物、不同的组织和器官有着不同的衰老机制。?根据现有知识推测，植物衰老的发生可能是某种信号传递到细胞后，调控与衰老有关基因的表达，影响酶的水平（如蛋白水解酶、参与激素代谢的酶、参与自由基产生与清除的酶等），进而引起蛋白质降解，激素和自由基平衡的失调，代谢失衡，最终导致衰老。
　　（三）衰老的调控
　　植物或其器官的衰老主要受遗传基因的支配，同时也受到环境因子的影响。因此可通过多种措施调控植物的衰老，以服务于农业生产。
　　1.衰老的遗传调控 植物的衰老过程受多种遗传基因的控制，并由衰老基因的产物启动衰老过程。应用基因工程可以对植物或器官的衰老进行调控。通过基因扩增，使SOD过度表达，可产生抗衰老的转基因植物。美国萨托（Sato）等(1989)首先获得ACC合成酶反义RNA转基因番茄，后来阿艾勒（Oeller）等(1991)也获得了ACC合成酶反义RNA的转基因番茄植株，这些植株能正常开花结实，其果实乙烯产量下降了99.8%，因而明显地推迟了果实的衰老与成熟。约翰（John）等（1995）将ACC氧化酶的反义基因导入番茄，也使果实、叶片衰老得到延缓。转基因番茄在美国、英国已批准上市。甘(Gan)和阿玛司诺(Amasino 1995)从拟南芥中分离鉴定了与衰老相关的基因（senescence-associated genes，SAGs）。其中仅在衰老特定发育阶段表达的基因称为衰老特定基因（senescence-specific genes，SSGs），如 SAG12、SAG13、LSC54 等。甘等（1995）把SAG12的启动子与IPT（编码异戊烯基转移酶）（isopentenyl transferase）的编码区连接形成融合基因PSAG-12IPT一旦衰老，SAG12 启动子将激活IPT的表达，使CTK含量上升，叶片衰老延缓。同时看到，当衰老进程受阻后，对衰老敏感的 SAG12 启动子被关闭，从而又有效地阻止了CTK的过量合成，这是一个比较完善的衰老自动调控系统。
　　2.植物生长物质对衰老的影响 一般来说，细胞分裂素、低浓度生长素、赤霉素、油菜素内酯、多胺能延缓植物衰老；脱落酸、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则促进植物衰老。外源激素对不同物种的效应不同，这可能与内源激素的水平或器官对激素的敏感性有关。
　　（1）乙烯 乙烯不仅与成熟有关，而且调节衰老。乙烯使呼吸电子传递转向抗氰途径，从而引起电子传递速率增加4～6倍，物质消耗多，ATP生成少，而促进衰老。也有认为，乙烯能增加膜透性，刺激O2的吸收并产生活性氧(如H2O2)，过量活性氧使膜脂过氧化，而使植物衰老。因此可用乙烯释放剂（如乙烯利）来促进成熟、衰老，而用乙烯吸收剂KMnO4、乙烯合成抑制剂AVG来推迟果实、叶片衰老和延长切花寿命。
　　（2）脱落酸 ABA可直接促进离体植物的衰老，但对整体植物的效果则不明显。ABA可能是利用关闭气孔的效应协同其它作用来促进衰老的。
　　（3）茉莉酸类物质 茉莉酸和茉莉酸甲酯是一类与植物衰老、死亡密切相关的激素，有死亡激素(death hormone) 之称。JAs能加快叶片中叶绿素的降解速率，加速Rubisco分解，促进乙烯合成，提高蛋白酶与核酸酶等水解酶活性，从而加速生物大分子降解。
　　（4）细胞分裂素 CTK是最早被发现具有延缓衰老作用的内源激素。在初始衰老的叶片上喷施CTK，常能显著地延缓衰老，有时甚至可逆转衰老。由图10-18可见，激动素(KT)处理几小时后RNA和蛋白质的合成速率就迅速提高。因而可以认为，CTK的延衰作用是由于首先影响RNA合成，然后再提高蛋白质合成能力的缘故。CTK也可能通过影响代谢物的分配来推迟衰老，如5×10-6mol·L-1的BA能明显延缓燕麦离体叶片的衰老。

　　(5)多胺 多胺类物质中的腐胺、精胺、亚精胺可延缓植物衰老。多胺可通过维持膜系统的稳定性，抑制乙烯合成，抑制体内自由基的产生，保持SOD、CAT等活性氧清除酶的较高活性，促进DNA、RNA和蛋白质的合成，稳定细胞内生物大分子的含量等方面来延缓植物衰老。衰老时多胺生物合成酶活性下降，而氧化酶活性上升，使多胺水平下降。可见，植物维持细胞内一定水平的多胺，可以起到推迟衰老的作用。
　　(6)生长素 低浓度的生长素能延缓衰老，而高浓度生长素对衰老有促进作用，这可能是与生长素能促进乙烯合成有关。此外，生长素还与胞液内游离态钙离子浓度的增加以及钙在细胞之间的运输有密切关系，生长素可能通过钙-钙调素对植物衰老起调控作用。
　　此外，油菜素甾体类化合物与赤霉素也都有一定的延衰效应。如10-5～10-3mol·L-1赤霉素可推迟水稻叶片衰老。
　　综上所述，衰老可能与植物体内多种激素的综合作用有关。关于植物激素延缓或加速器官衰老的作用机理，早期大多数工作者认为在转录和翻译水平上起作用，而近年来则有人认为延缓衰老的激素可能是作为直接或间接的自由基清除剂而起作用的。
　　3.环境因素对衰老的影响?
　　(1)光 适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草等多种作物连体叶片或离体叶片的衰老，而强光对植物有伤害作用(光抑制)，会加速衰老。不同光质对衰老作用不同，红光能延缓衰老，远红光可消除红光的作用；蓝光显著地延缓绿豆叶片衰老；紫外光因可诱发叶绿体中自由基的形成而促进衰老；短日照促进衰老，长日照延缓衰老。李柏林等（1989）的研究结果表明，光在延缓燕麦叶片衰老的同时，阻止了SOD和CAT活性的下降，减少了MDA的积累，使叶片自动氧化速率大大下降。
　　(2)水分 干旱促使叶片衰老，水涝会导致缺O2而引起根系坏死，最后使地上部衰老。
　　(3)矿质营养 营养亏缺会促进衰老，其中N、P、K、Ca、Mg的缺乏对衰老影响很大。
　　(4)气体 若O2浓度过高，则会加速自由基形成，引发衰老。低浓度CO2有促进乙烯形成的作用，从而促进衰老；而高浓度CO2(5%～10%)则抑制乙烯形成，因而延缓衰老。
　　(5)不良环境条件 高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度地促进植物或器官的衰老。这些逆境因素都要通过体内调节机制(如激素水平、信号转导、基因表达) 而影响衰老。
　　生产上可通过改变环境条件来调控衰老。如通过合理密植和科学的肥水管理来延长水稻、小麦上部叶片的功能期，以利于籽粒充实；使用Ag+(10-10～10-9mol·L-1)、Ni2+(10-4mol·L-1)和Co2+(10-3mol·L-1)能延缓水稻叶片的衰老；在果蔬的贮藏保鲜中常以低O2（2%～4%）高CO2（5%～10%），并结合低温来延长果蔬的贮藏期。  
二、植物器官的脱落
　　脱落(abscission)是指植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。脱落可分为三种：一是由于衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落，比如果实和种子的成熟脱落；二是因植物自身的生理活动而引起的生理脱落，例如营养生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等引起的脱落；三是因逆境条件（水涝、干旱、高温、低温、盐渍、病害、虫害、大气污染等）而引起的胁迫脱落。生理脱落和胁迫脱落都属于异常脱落。脱落有其特定的生物学意义：有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的条件下。如种子、果实的脱落，可以保存植物种子以及繁殖它的后代；部分器官的脱落有益于留存下来的器官发育成熟，例如脱落一部分花和幼果，可以让剩下的果实得以发育。然而异常脱落也常常给农业生产带来重大损失，如棉花蕾铃的脱落率可达70%左右，大豆花荚脱落率也很高。
　　（一）脱落的细胞学及生物化学
　　1.脱落的细胞学 脱落发生在特定的组织部位——离区(abscission zone)，离区是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。以叶片为例(图10-19)，叶柄基部离区细胞体积小，排列紧密，细胞壁薄，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出。以后在离区范围内进一步分化产生离层(abscission layer)。离层细胞变化表现在：内质网、高尔基体和小泡增多，小泡聚积在质膜，释放酶到细胞壁和中胶层，进而引起细胞壁和胶层分解、膨大，致使离层细胞彼此分离。叶柄、花柄和果柄等就是从离层处与母体断离而脱落的。脱落过程中维管束会折断。

　　多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。但也有例外，如禾本科植物叶片不产生离层，因而不会脱落；花瓣脱落也没有离层形成。
　　2.脱落的生物化学 脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁和中胶层水解，使细胞分离，而细胞的分离又主要受酶的控制。与脱落有关的酶类较多，其中纤维素酶、果胶酶与脱落关系密切，此外过氧化物酶和呼吸酶系统与脱落也有一定关系。
　　(1)纤维素酶(cellulase) 它是与脱落直接有关的酶，菜豆、棉花和柑橘叶片脱落时，纤维素酶活性增加。从菜豆叶柄离区中分离出pI9.5和pI4.5(分别称为9.5或4.5纤维素酶)两种纤维素酶，前者与细胞壁木质化有关，受IAA调控；后者与细胞壁降解有关，受乙烯调控。测定柑橘小叶片离区的各个不同区段中的纤维素酶活性，发现酶活性最高的部位是在离区的近轴端（靠近茎的0.22mm处），所以纤维素酶的活性不一定与离层细胞的分开直接有关，而可能与离层分离后的保护层发育的关系更为直接。
　　(2)果胶酶(pectinase) 果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。果胶酶有两种：果胶甲酯酶（PME）和多聚半乳糖醛酸酶(PG)，PME水解果胶甲酯，去甲基后果胶酸易与Ca2+结合成不溶性物质，从而抑制细胞的分离和器官脱落；而PG主要水解多聚半乳糖醛酸的糖苷键，使果胶解聚，进而促进脱落。菜豆叶柄脱落前，PME活性下降，PG活性上升，而乙烯则能抑制PME活性，促进PG活性，所以表现促进脱落。
　　(3)过氧化物酶 过氧化物酶活性与脱落相关。菜豆叶柄随着老化时间延长，过氧化物酶活性增加，并在脱落前达最高值。乙烯和ABA诱导脱落时都增加了过氧化物酶活性。
　　（二）影响脱落的内外因素
　　植物器官的脱落受到体内各种激素和外界环境因子的影响。
　　1.植物激素与脱落?
　　(1)生长素类 生长素类既可以抑制脱落，也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与生长素使用的浓度、时间和施用部位有关。将生长素施在离区近轴端（离区靠近茎的一面），则促进脱落；施于远轴端（离区靠近叶片的一侧），则抑制脱落。这表明脱落与离区两侧的生长素含量密切相关。阿迪柯特（Addicott）等（1955）提出了生长素梯度学说（auxin gradient theory）来解释生长素与脱落的关系。该学说认为器官脱落为离区两侧生长素浓度梯度所控制，当远轴端的生长素含量高于近轴端时，则抑制或延缓脱落；反之，当远轴端生长素含量低于近轴端时，会加速脱落。
　　(2)乙烯 乙烯是与脱落有关的重要激素。内源乙烯水平与脱落率呈正相关。奥斯本（Osborne，1978）提出双子叶植物的离区内存在特殊的乙烯响应靶细胞，乙烯可刺激靶细胞分裂，促进多聚糖水解酶的产生，从而使中胶层和基质结构疏松，导致脱落。乙烯的效应依赖于组织对它的敏感性，即随植物种类以及器官和离区的发育程度不同而敏感性差异很大，当离层细胞处于敏感状态时，低浓度乙烯即能促进纤维素酶及其他水解酶的合成及转运，导致叶片脱落；而且离区的生长素水平是控制组织对乙烯敏感性的主导因素，只有当其生长素含量降至某一临界值时，组织对乙烯的敏感性才得以发展。萨特尔(Suttle)和赫尔特斯特兰特(Hultstrand)（1991）用整株棉花幼苗为试验材料，证实叶片内IAA含量可控制叶片对乙烯的敏感性。乙烯处理会促进嫩叶脱落，但对完全展开的叶片无影响，化学分析表明完全展开叶片内游离态IAA含量较嫩叶高1倍以上。

　　(3)脱落酸 戴维斯(Davis)等（1972）首先注意到棉铃中ABA含量与其脱落曲线一致，且幼果易落品系含有较多的ABA。在生长的叶片中脱落酸含量极低，只有在衰老的叶片中才含有大量的脱落酸。秋天短日照促进ABA合成，所以能导致季节性落叶。ABA促进脱落的原因是ABA抑制了叶柄内IAA的传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。但ABA促进脱落的效应低于乙烯。
　　(4)赤霉素和细胞分裂素 这两种激素对脱落也有影响，不过都不是直接的。如在棉花、番茄、苹果和柑橘等植物上施用赤霉素能延缓其脱落，蔡可等（1979）发现GA3防止棉花幼铃脱落的效果最佳。但赤霉素也能加速外植体的脱落。在玫瑰和香石竹中，CTK能延缓衰老脱落，这可能是因为CTK能通过调节乙烯合成，降低组织对乙烯的敏感性而产生影响。
　　各种激素的作用不是彼此孤立的，器官的脱落也并非受某一种激素的单独控制，而是多种激素相互协调、平衡作用的结果。
　　2.影响脱落的外界因素?
　　(1)光 光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落叶而长日照延迟落叶；不同光质对脱落也有不同影响，远红光增加组织对乙烯的敏感性，促进脱落，而红光则延缓脱落。
　　(2)温度 高温促进脱落，如四季豆叶片在25℃下，棉花在30℃下脱落最快。在田间条件下，高温常引起土壤干旱而加速脱落。低温也会导致脱落，如霜冻引起棉株落叶。
　　(3)水分 干旱会促进器官脱落，但当植物根系受到水淹时，也会出现叶、花、果的脱落现象。干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影响植物器官脱落。
　　(4)氧气 氧气浓度影响脱落，氧气浓度在10%～30%范围内，增加O2浓度会增加棉花外植体脱落。高氧促进脱落的原因可能是促进了乙烯的合成。
　　(5)矿质营养 缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、B、Mo和Fe都会引起器官脱落。N、Zn缺乏会影响生长素的合成；B素缺乏常使花粉败育，引起不孕或果实退化；Ca是中胶层的组成成分，Ca缺乏会引起严重的脱落。
　　此外大气污染、紫外线、盐害、病虫等对脱落都有影响。
　　（三）脱落的调控
　　器官脱落对农业生产影响较大，所以常常需要采取措施对脱落进行适当调控。
　　1.应用植物生长调节剂 如给叶片施用生长素类化合物可延缓果实脱落，用10～25mg·L-12,4-D溶液喷施，可防止番茄落花、落果；采用乙烯合成抑制剂如AVG能有效地防止果实脱落，乙烯作用抑制剂硫代硫酸银（STS）能抑制花脱落；在棉花结铃盛期施用20mg·L-1赤霉素溶液，可防止和减少棉铃脱落。生产上有时还需要促进器官脱落，例如应用脱叶剂（如乙烯利、2,3-二氯异丁酸、氯酸镁、硫氰化铵等），促进叶片脱落，利于机械收获作物（如棉花、豆科植物）。为了机械采收葡萄或柑橘等果实，常用氟代乙酸、亚胺环己酮等先使果实脱离母体枝条。此外，也可用萘乙酸或萘乙酰胺使梨、苹果疏花疏果，以避免坐果过多而影响果实的品质。
　　2.改善肥水条件 增加水肥供应和适当修剪，可使花、果得到足够养分，减少脱落。例如用0.05mol·L-1醋酸钙能减轻柑橘和金橘因施用乙烯利而造成的落叶和落果。
　　3.基因工程 可通过调控与衰老有关的基因的表达，进而影响脱落。