我国海水鱼类的人工繁殖研究始于50年代后期，主要是对鲻科鱼类进行了研究；70年代先后在海水、半咸水和淡水鲽鱼人工繁殖和育苗技术上取得进展；80年代开始对真鲷、牙鲆、黑鲷和大黄鱼等的人工繁殖技术进行研究；90年代以来，我国海水鱼类人工繁殖和育苗技术向批量化和多品种方向发展，名特优种类不断增加，在科研、教学和水产单位科技人员的共同努力下，主要海水增养殖鱼类的育苗技术已趋成熟，开始进入种苗规模化生产的持续性发展阶段。

迄今为止，我国海水鱼类育苗成功的种类至少有20科43种（不包括丽鲷科的罗非鱼和香鱼科的香鱼），即：（1）石首鱼科的大黄鱼、美国红鱼、鮸状黄姑鱼、鮸鱼、褐毛鲿，浅色黄姑鱼和黄姑鱼；（2）鲷科的真鲷、黑鲷、黄鳍鲷和平鲷；（3）鲻科的鮻鱼和鲻鱼；（4）鮨科的花鲈、青石斑鱼、赤点石斑鱼、鲑点石斑鱼和点带石斑鱼；（5）石鲈科的花尾胡椒鲷、斜带髭鲷、断斑石鲈和三线矶鲈；（6）牙鲆科的牙鲆；（7）尖吻鲈科的尖吻鲈；（8）鲀科的红鰭东方鲀和假睛东方鲀；（9）笛鲷科的勒氏笛鲷、红鰭笛鲷和紫红笛鲷；（10）鲉科的许氏平鲉和褐菖鲉；（11）鲹科的高体魳和卵形鲳鲹；（12）塘鳢科的中华乌塘鳢；（13）鲆科的大菱鲆；（14）弹涂鱼科的大弹涂鱼；（15）毒鲉科的鬼鲉；（16）六线鱼科的大泷六线鱼；（17）鲽科的石鲽；（18）海龙科的三斑海马和大海马；（19）军曹鱼科的军曹鱼；（20）鲟科的中华鲟。

1999年福建闽东大黄鱼育苗量已经超过1亿尾，其它年产种苗千万尾以上的海水鱼类有鲽鱼、真鲷（春季生殖群体）、美国红鱼、花鲈、鮸状黄姑鱼和花尾胡椒鲷；年产种苗数百万尾的有牙鲆、黑鲷、尖吻鲈、勒氏笛鲷、断斑石鲈、鮸鱼和斜带鲻鲷等。石首鱼科鱼类已经成为人工繁殖和育苗的主要对象，其次是鲷科、石鲈科、鮨科、牙鲆科和笛鲷科等种类。

从鱼类区系地理分布来看，北方沿海目前所发展的海水增养殖种类较少。大多数为冷水性和暖温性鱼类，南方沿海则适合暖水性和暖温性鱼类的增养殖，暖水性种类多于暖温性种类。就鱼类食性而言，很少是植食性或杂食性鱼类（如大弹涂鱼和鲻科鱼类）。

上述人工繁殖和育苗的种类，大多数产浮性卵，但是另外有一些鱼类的繁殖习性和育苗技术较为特殊，如大泷六线鱼的粘性卵产在松藻、扁江篱上，或产于礁石上，红鳍东方鲀和假鳍东方鲀也产粘性卵；中华乌塘鳢和大弹涂鱼在潮间带洞穴中产粘性卵；许氏平鲉和褐昌鲉为卵胎生；三斑海马褐大海马的受精卵在雄鱼育儿囊中孵育。根据近海鱼类生活史选择型机器生态学参数的分析比较，人工繁殖和育苗的海水鱼类大多数偏于k选择生活史类型，表现出个体大、性成熟迟和生命周期长等生态学特征，如大黄鱼、美国红鱼、鮸状黄姑鱼、鮸鱼、褐毛鲿、真鲷（秋冬季生殖群体）、花鲈、尖吻鲈、鲻鱼、牙鲆、大菱鲆、许氏平鲉、斜带髭鲷、红鳍笛鲷、高体鰤、卵形鲳鲹和军曹鱼等鱼类都偏于k选择生活史类型，能承受较大的环境压力，其种苗适合增养殖生产的需要。只有褐昌鲉、中华乌塘鳢、大弹涂鱼、三斑海马和大海马等少数种类趋向r选择生活史类型，其生态学特征为个体小、性成熟早和生命周期短。

鱼类的性腺是由体腔背部二个隆起嵴（生殖褶）发育而成。生殖褶由上皮细胞转化成为原始性细胞时，雌雄是分不出的；当进一步分化成卵原细胞及精原细胞之后，它们就以不同的方式发育成为卵子或精子。鱼类性腺的发育进程主要由卵子和精子的发生过程决定的。

一、生殖细胞的发育和成熟
（一）鱼类卵细胞的发育与成熟

卵原细胞发育到成熟的卵子，大致需要经过三个时期：

1、卵原细胞分裂期　卵原细胞反复进行有丝分裂，细胞数目不断增加，经过若干次分裂后，卵原细胞停止分裂，开始生长，向初级卵母细胞过渡。此阶段的卵细胞为第Ⅰ时相卵原细胞，以第Ⅰ时相卵原细胞为主的卵巢称第Ⅰ期卵巢。

2、卵母细胞的生长期　这期又可分为卵母细胞的染色体交会期、小生长期及大生长期。

小生长期是卵母细胞的生长期，由于核及细胞质的增长，引起了卵母细胞的体积增大。开始时，卵细胞膜很薄，外面散布着许多长形的由结缔组织所形成的核状物，细胞质呈微粒状，细胞核卵形，很大，占卵母细胞的很大部分，其内壁四周排列着许多小核（或称核仁），中央为粒状的染色质，有时，细胞质中可以出现卵黄核。卵母细胞进一步发展，在卵膜之外又长了一层滤泡膜，由单层上皮细胞组成，内有长形的核。小生长期发育到单层滤泡为止，这时的卵母细胞，称为卵母细胞成熟的第Ⅱ时相，以第Ⅱ时相卵母细胞为主的卵巢称为Ⅱ期卵巢。性未成熟的鱼，常有相当长的时期停留在Ⅱ期。

大生长期是营养物质生长的阶段。卵母细胞由于卵黄及脂肪的积储而体积大大地增加，其边缘出现空泡，是营养物质开始生长的预兆。卵黄沉积可以分为两个阶段：卵黄开始沉积阶段及卵黄充塞阶段。在卵黄开始沉积阶段，卵膜变厚，出现放射形纹，故称为放射膜。滤泡膜的上皮细胞已经分裂为2层，内层细胞具有卵形大核，外层则为扁平的长形细胞。在卵黄粒（球）之间的细胞质成为网状结构。卵黄开始沉积阶段的卵母细胞称为成熟的第Ⅲ时相，以第Ⅲ时相卵母细胞为主的卵巢称为Ⅲ期卵巢。

卵黄充塞阶段的滤泡膜仍为2层，但在滤泡膜与卵膜之间又长出1层漏斗管状细胞。卵黄粒在空泡内外先后沉积并充塞了几乎全部的细胞质部分，此时，细胞质中只有靠近卵膜的很薄1层完全没有卵黄，卵黄颗粒的形状不一。在此时期的一些浮性卵中，也出现了形状大小不一的油球。当卵黄充满整个卵母细胞，营养生长即告结束。这时的卵母细胞已达到了成熟的第IV时相，以第IV时相卵母细胞为主的卵巢为第IV期卵巢。一般春季产卵的鱼类在前一年冬季即可进人本期，卵巢发育处于第Ⅳ期的时间长短，各种鱼有些不同，有些只有一个月左右，总的来讲，比停留在Ⅲ期的时间短。

3、成熟期　成熟期是完成了营养物质生长的卵母细胞进行核的成熟变化的时期。卵母细胞完成营养生长，达到最大程度后，就要进行两次成熟分裂：减数分裂和均等分裂。成熟变化开始时，卵黄粒彼此融合，连成一片。卵粒外表显出半透明状态，核及其周围的细胞质向着卵膜孔附近移动，出现了极化现象。与核移动的同时，小核从边缘向中央集中，并开始溶解于核浆内。此后，核膜溶解，染色体进行第一次成熟分裂，即减数分裂，放出1个只含有极微量原生质的第一极体，这时的卵母细胞即由原来的初级卵母细胞变为次级卵母细胞。紧接着又开始第二次成熟分裂，此时的次级卵母细胞就变成成熟的卵细胞。与此同时，产生第二极体，这种极体附在卵细胞表面可达到受精后的分割晚期，可把它视为完全退化的卵细胞，本身不起什么作用。鱼类卵母细胞的第一次成熟分裂和第二次成熟分裂的初期是在体内进行的，由母体产出到受精以前正处于分裂中期，到精子进人卵中才排出第二极体完成第二次成熟分裂。

在卵细胞进行成熟变化的同时，滤泡上皮细胞分泌一种物质把滤泡膜与卵膜间的组织溶解并吸收，于是成熟的卵就排出滤泡之外，成为卵巢内流动的成熟卵，这个过程叫排卵。当成熟卵成为流动状态时，称为成熟的第V时相，此时，前称的放射膜就成为正式的卵膜，此时的卵巢属第V期。在适合的条件下，已经完成成熟和排卵，处于游离状态的卵子从鱼体内自动产出，这称为产卵。

卵母细胞由IV期到V期的成熟过程是很快的，往往在数小时或数十小时内完成。如果滤泡过早地排出卵子，而卵子尚未成熟则影响受精率。而另一情况，如果滤泡未能及时地释放成熟卵，以致推迟排出滤泡之外的卵子多已窒息，或成熟卵在滤泡内过熟而腐化，这也影响受精率。因此在进行人工繁殖时要比较准确地把握卵的成熟时机，及时进行人工授精。成熟的卵错过了产卵的时间，卵细胞就会退化而被吸收。

在人工繁殖工作中所称的“亲鱼已经成熟”，是指性腺发育已达Ⅳ期、经催情注射激素能起正常成熟排卵反应的鱼，而“卵子成熟”，是指第V期的卵，两者不能混为一谈。

大多数鱼类的成熟卵进人水中后几分钟或几十分钟内就失去受精能力，这也许是和它们所处水中的渗透压有较大的差异等因素有关。鲑和鳟的卵只能保持15～30 min的受精力，香鱼保持15 min，赤鳉能保持15至20 min。日本学者研究一种青鳉，它的成熟卵接触水以后l min的受精率为56%，2 min后为29%，4 min后为6%，6min 后全不受精。如将这种鱼的成熟卵放在与其渗透压相等的一种配制的等渗溶液中，经 l h仍保持100%的受精率，3 h后为94%，6 h后为77%。

（二）鱼类精子的发生与成熟

鱼类的精子发生分为四个时期：繁殖期、生长期、成熟期和精子形成期。

繁殖期：大型精母细胞（初级精原细胞）进行多次有丝分裂成大量小型精原细胞（次级精原细胞）。精原细胞进行有丝分裂比卵原细胞来得旺盛，因此产生精原细胞数目多。精原细胞近圆形，核大而圆，来源于同一精原细胞者彼此很靠近。精原细胞直径9～12 μm，核形很不规则，胞质内有大量的膜状结构和不活跃的高尔基复合体，线粒体成群地附着在浓染小体上，成对的中心粒一般位于离核较远的质膜附近，胞质内具有不少微管。

生长期：小型精原细胞的体积略增大，而变为初级精母细胞初级精母细胞的形状和精原细胞相近，但核内染色质变为线状，准备下一次成熟分裂。核逐渐变为椭圆形，线粒体与浓染小体的关系依旧很密切，中心粒虽离质膜不远，但与高尔基体相距很近。中心粒长出很短的轴丝变成基粒。高尔基复合体活性增高，四周聚集了许多液泡。初级精母细胞开始进人成熟分裂的前期，DNA立刻加倍。这是精子发生中DNA的最后复制。

成熟期：初级精母细胞体积增大后，进行两次成熟分裂。第一次为减数分裂，产生两个体积较小的次级精母细胞（直径 4 μm～5 μm），次级精母细胞染色体的数目减少了一半；第二次为有丝分裂，次级精母细胞产生两个体积更小的精母细胞（直径3 μm）。一个初级精母细胞进行两次成熟分裂，产生四个精细胞，其体积比初级精母细胞小得多。第一次成熟分裂前期时间很长，过程也较为复杂，可分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。

精子形成期（变态期）：这是雄性生殖细胞发育中特有的时期。整个过程是相当复杂的。先是精母细胞的核变成椭圆形，大部分原生质逐渐向细胞核的后面（将来变成尾部）聚集。高尔基复合体围绕中心粒的外面形成一团，称为“包膜”，其中一部分与中心粒脱离向细胞核的前方移动，将来形成精子的顶器。其余一部分在变态结束时随同一团细胞质脱落。两个中心粒在细胞核后方作前后排列。前面一个将形成前结，呈大个体的圆球形颗粒，后面的一个又分化为两部分，一部分形成后结，形状与前相同，另一部分形成端环。精子尾部的轴丝很快地从后结长出。线粒体则逐渐分化为间节处的螺旋丝。

在变态过程中，原生质大部分集中在尾部一侧，呈圆球状，最后在变态结束时脱落，一部分在颈部和尾部形成原生质，极少部分形成原生质膜包在头部。精子的核在变态后期染色质高度集中，使细胞核成为浓密一致的集聚型。核的前面为顶器，核的后面与一个或两个中心粒紧密联合在一起。当精细胞之间的细胞间桥完全消失之后，便成为成熟精子。

在精子发生过程中，从精原细胞一直到精子细胞，其细胞间桥彼此相连似一溶合体。这种细胞间桥很短，外覆细胞质膜，起沟通激素和营养物质的作用。因此，每个小囊内的生精细胞团具有严格的同步性。

二、卵巢、精巢的形态结构和分期
（一）卵巢的分期

鱼类卵巢发育过程，依据性腺的体积、色泽、卵子的成熟与否等标准，一般可以分为6个时期，在不同种类间，划分的标准稍有差别。目前，各国采用的卵巢分期方法不尽一致，日本、美国、印度等国有采用5期划分法的，也有的采用7期划分法的，而我国基本上都采用6期划分法。

Ⅰ期卵巢　性腺紧贴在鳔下两侧的体腔膜上，是透明细线状，肉眼不能分辨雌雄，看不到卵粒，表面无血管或甚细弱。

Ⅱ期卵巢　为性腺正发育中的性未成熟或产后恢复阶段的鱼所具有。卵巢多呈扁带状，有不少细血管分布于组织中，经过成熟产卵之后退化到Ⅱ期的卵巢上的血管更发达，肉眼尚看不清卵粒。

Ⅲ期卵巢　卵巢体积增大，用肉眼就可以看清卵粒，但卵粒不能从卵巢隔膜上分离剥落下来，卵母细胞开始沉积卵黄，但也有较早期的卵母细胞。这一时期的特点是卵母细胞直径不断扩大，卵质中尚未完全充塞卵黄，卵膜变厚，有些鱼类在原生质中有油球出现。

Ⅳ期卵巢　整个卵巢很大，占据腹腔的大部分，卵巢多呈淡黄色或深黄色，结缔组织和血管十分发达。卵巢膜有弹性。卵粒内充满卵黄，大而饱满。许多学者主张将IV期卵巢分为Ⅳ1、Ⅳ2、Ⅳ3等三个小期，这在进行人工繁殖工作中是非常重要的。在一些鱼类中，Ⅳ1期之卵母细胞上的油滴细小分散于卵质内的卵黄粒之间，在解剖镜下对活卵的整体观察时油滴也不明显，卵黄粒增大；Ⅳ2期之卵母细胞油滴变大，并向核周围集中，卵黄粒更大且互相融合；Ⅳ3期之卵母细胞的油滴汇合，不少鱼类汇合成 1个油滴，卵黄粒融接明显，核偏向动物极。各种鱼类卵的发育情况各不相同，因此分小期的特征也有所差异。

许多实验证明，卵母细胞处于Ⅳ1期时，用人工催情不能得到成熟卵粒，只有在Ⅳ2、Ⅳ3期，细胞核处于偏心至极化时，人工催情才比较能够获得成熟的卵粒，从而使催情成功。

V期卵巢　性腺完全成熟，卵巢松软，卵已排于卵巢腔中，提起亲鱼时，卵子从生殖孔自动流出，或轻压腹部即有成熟卵流出。成熟卵的颜色随种类而不同。海水鱼类V期卵一般是透明的。

Ⅵ期卵巢　是刚产完卵以后的卵巢，它可以分为一次产卵和分批产卵两种类型。一次产卵类型的卵巢体积大大缩小，组织松软，表面血管充血，卵巢内剩留一些主要是Ⅱ期的卵母细胞以及许多已排出卵的滤泡膜，少数未产出的卵母细胞很快就退化吸收。退化延续一段时间，卵巢即退化到Ⅱ期再发育。

分批产卵类型的Ⅵ期卵巢，已产完卵的卵巢中有不同时相的Ⅲ、Ⅳ期卵母细胞，排出卵的空滤泡膜并不多。卵巢退化到Ⅲ期，又向Ⅳ期发育。

在进行卵巢分期的实际观察中，有时会发现它介于相邻两期之间，很难区别其到底属于哪一期，那么就写上述两期的数序，在中间加上破折号，如Ⅲ-Ⅳ，Ⅳ-Ⅲ等，比较接近于哪一期，就把那一期的数字写在前面，如写Ⅲ-Ⅳ期时，表明卵巢比较接近Ⅲ期。

测定卵巢的成熟度，除上述的分期方法外，成熟系数也是衡量性腺发育的一个标志，性腺的重量是表示性腺发育程度的重要指标，以性腺重量和鱼体重量相比，求出百分比，即为成熟系数（GSI）。

一般来讲，成熟系数越高，性腺发育越好。成熟系数的周年变化能清楚的反映出性成熟的程度。如黄海南部的小黄鱼在10月时的成熟系数最低，仅0.29%左右，10月以后逐月增大，但增长幅度不大，一般在0.5%～2%之间，自1月以后则急剧增长，呈直线上升，4月达最高峰，成熟系数大到10%以上，产卵后又大大降低。

（二）精巢的分期

精巢同卵巢一样，也可分为6期。

Ⅰ期精巢　生殖腺很不发达，呈细线状，紧贴在鳔下两侧的体腔膜上，肉眼无法区别雌雄。在组织切片上，可看到分散分布的精原细胞。精原细胞外包有精囊细胞（精胞）。

Ⅱ期精巢　呈线状或细带状，半透明或不透明，血管不显著。在组织切片上，可看到精原细胞增多，排列成束群，构成实心的精细管，管间为结缔组织所分隔。

Ⅲ期精巢　呈圆杆状，挤压雄鱼腹部或剪开精巢都没有精液流出。实心的精细管中央出现管腔，管壁是一层至数层同型的、成熟等级一致的初级精母细胞，管壁外面为精囊细胞所包围。

Ⅳ期精巢　呈乳白色，表面有血管分布。早期阶段压挤雄鱼腹部没有精液流出，但在这期的晚期则能挤出白色的精液。在精巢切片上可看到初级精母细胞（体积大、染色深）、次级精母细胞（体积较小、染色更深）和精子细胞（体积最小，染色最深）。以上各细胞群集于精细管的管腔壁上。当管腔中出现为数不多的精子时，表示精巢已发育到Ⅳ期的晚期了。

V期精巢　各精细管（实为精小囊）中充满精子，提起雄鱼头部或轻压腹部时，大量较稠的乳白色精液就从泄殖孔涌出。

VI期精巢　体积大大缩小，在切片上，精细管的壁只剩下精原细胞、少量初级精母细胞和结缔组织，囊腔和壶腹中有残留的精子。精巢一般退回到第Ⅲ期，然后再向前发育。精巢也可用成熟系数来表达成熟度。

三、鱼类的性成熟的年龄和性周期
（一）鱼类性成熟的年龄及其变动　

鱼类经生长发育达到初次生殖，即标志其进入性成熟期。达到性成熟的年龄因种类而不同，即使是同种鱼类，也会因各种原因而有变动。在性别上，通常雄鱼比雌鱼的性成熟年龄要早。

鱼类的性成熟年龄是种的特性之一，和种生长特性以及对于生活环境条件的适应特点有着密切的关系，在鱼类大体上可分为三种类型：

1、低龄性成熟类型　性成熟年龄为l龄或1龄以下。通常这类鱼性成熟个体的体长比较小，它们或生活在高温水域；或从出生至性成熟生活的环境条件有很大的变动；或整个生命周期较短。显然低龄性成熟有利于种在上述环境条件下得以延续。例如洄游性的香鱼为1龄性成熟；热带与亚热带性的罗非鱼仅2～3月龄即达性成熟。

2、高龄性成熟类型　性成熟年龄在10龄左右或更高。这类鱼性成熟的体长比较大。它们往往生活在较高纬度，或年生长量较低。鲟形目鱼类大多属此类型，例如黑龙江鳇在15～20龄时才性成熟；有些大型鲨鱼性成熟也很晚。

3、中等年龄性成熟类型　大多数鱼类属这类型，性成熟年龄为2～3龄或4～5龄。对同种鱼类来说，从孵出至性成熟所需的时间也不完全相同，很多因素对此有影响。

首先达到性成熟的指标除了年龄之外，体长也很重要。生态学上将最小体长的性成熟鱼称为生物学最小型。由于饵料的丰歉，鱼类的生长会有变动。在良好的饵料条件下，生长快，较早达到生物学最小型个体的体长，即性成熟提前，否则将延后。

至于影响鱼类性成熟的外界因子很多，主要的为水温、光照、盐度和水流等。

1、水温　生活在不同纬度带或是在不同温度条件下的同种鱼，达到性成熟所需时间不同。例如鲢以华南地区为最短，最小为2～3龄，黑龙江地区则需5～6龄。

2、光照　大部分鱼类性腺的发育需要光照，如长期在黑暗环境中生活，垂体的分泌机能受到抑制，性腺发育受阻，性成熟延后。至于光照时间长短对性成熟的影响，与鱼类对光照的适应特性有关，可分为长日照与短日照两种类型，这在本篇第一章中已经讨论过。

3、盐度　盐度对于洄游性鱼类和咸淡水鱼类的性成熟有重大影响。例如鳗鲡在淡水生活阶段，性腺发育停滞，在盐度为18%。以上的环境中才能达到性成熟；鲻、鮻的性成熟也必需经过海水过渡的阶段；已经查明松江鲈进入河口区及海水中才能达到性成熟的原因，除了盐度外，还和碘的摄取有关。

（二）鱼类的性周期　

鱼类性腺发育、成熟与产出等过程，都有严格的周期性，这种周期性是鱼类在历史发展过程中所固定下来的一种适应性，其实质是指每批卵母细胞从形成到发育成熟所经历的周期。鱼类的性腺没成熟之前，没有性周期，鱼类达到性成熟之后，一般每年重复1次。在热带或亚热带的鱼类，其性腺一年成熟两三次，性周期相对较短。只有那些一生只产1次卵的鱼（如大麻哈鱼等）是例外。卵巢和精巢的发育过程虽基本类似，但各期出现和经历的时间并不完全相同，有些雄鱼的潜在性成熟期较早于雌鱼。按鱼类性周期的长短可分为三种类型：

1、性周期为一年的类型　大多数鱼类的性周期为一年，性腺由排出性产物后至下一批性产物的成熟，大体要经历一年时间。例如草、青、鲢、鳙在自然条件下，性周期大多为一年。

2、短性周期类型　此类型的性周期远不足一年，大多出现在热带和亚热带性鱼类。例如罗非鱼的性周期为45～60d左右；食蚊鱼两次生殖相隔数月。

3、性周期为二年的类型　大部分鲟形目鱼类的性周期长达二年，甚至更长，即性腺隔年成熟一次。

性周期的长短是鱼类在繁殖上对环境的适应，当环境条件变化时，鱼类的性周期也会发生变动。例如在广东的精养池塘中，鲢的性周期缩短，一年中可以有2～3个性周期。很多种类的雄鱼，性周期的长短变动很大。

不同类群的鱼，由于繁殖习性不同，性腺发育周年季节规律也不同，春季产卵的鱼和秋季产卵的就有不同的季节节律。以春季产卵的鱼类卵巢发育为例，冬季鱼体内脂肪含量很高，卵巢中老一代卵子全部处于退化状态，有的已被吸收完毕，新生的卵母细胞开始积累卵巢，卵巢处于 II ~ III 期。春季，体内脂肪含量逐渐减少，2～3月间卵巢中新生卵母细胞在不断地积累卵黄营养，但还不饱满，卵巢处于 III ~ IV 期。3月-4月上旬开始，卵母细胞生长很快，卵巢积累甚为迅速，腹部已渐膨大，卵巢进入第 IV 期。春末至夏季，卵巢长势迅猛，增重显著，体内脂肪大大减少，肝脏也减小。卵巢已完成了第IV期成熟阶段，此时雌鱼腹部非常膨大，只要水温适宜，即可进行催产。秋季，已产过卵，卵巢明显萎缩，老一代卵子已退化吸收，9月上旬出现新生一代的初级卵母细胞正处于生长发育阶段。鱼体内脂肪等营养物质逐渐积累增多。

非生物环境因子对性腺发育的作用，往往是通过神经一内分泌调节来实现的。鱼脑神经中枢接受外界刺激后，首先释放出一类小分子的神经介质(如多巴胺、去甲肾上腺素和5-羟色胺等）传递至性上位神经中枢—下丘脑，特别是位于视束交叉前部的视束前核和接近脑垂体柄的下丘脑隆起部的外侧核，是两个重要的神经分泌核，它们受刺激后分泌一种神经激素，称促性腺激素释放激素（GnRH），或促黄体激素释放激素（LRH），然后传递至脑垂体，触发其分泌储存的促性腺激素（GTH）（图l-1）。这里仅讨论与鱼类繁殖有关的内分泌腺及其产物。

一、鱼类性腺发育的内分泌调节
（一）脑垂体

鱼类脑垂体位于间脑腹面，嵌藏在副蝶骨背面、耳骨内侧缘的小凹窝内，借脑组织构成的柄与下丘脑相接。它是最重要的内分泌腺之一。它分泌的激素不仅作用于身体各种组织，而且能调节其他内分泌腺体的活动。

1.脑垂体的构造　鱼类的脑垂体包括腺垂体和神经垂体两大部分。腺垂体由前腺垂体（前叶）、中腺垂体（间叶）和后腺垂体（后叶）组成。这三部分分别相当于哺乳动物腺垂体的结节部、前叶和中间部。

前腺垂体距间脑最近，细胞排列较密，细胞的组成很一致。它主要由促肾上腺激素分泌细胞和催乳素分泌细胞组成。前一类细胞多呈长形或椭圆形，邻近神经部，核位于细胞一端，形状不规则，细胞质稀疏、粗糙，内质网多膨胀成囊状或泡状，分泌颗粒少。后一类细胞紧密相连，核一般位于中央，多为圆形或近圆形。细胞质内具有许多颗粒和空泡，边缘具有高电子密度分泌颗粒。

中腺垂体位于垂体中央部分，相当于高等脊椎动物的前叶，有许多神经分枝伸入，控制中腺垂体的分泌机能。中腺垂体由3种分泌细胞组成：①促甲状腺分泌细胞，常为多边形或长形，有大型、不规则的核，细胞质稀，粗糙内质网多膨胀，分泌颗粒小而少，有很多核糖体；②促生长激素分泌细胞的细胞核不规则，有时位于细胞边缘，有明显的核仁，粗糙内质网常在核周围呈环形，分泌颗粒丰富；③促性腺激素分泌细胞位于中腺垂体的腹面，细胞多为圆形或椭圆形，中央有一圆形或椭圆形的核，核仁不明显，细胞质内有大小不等的分泌颗粒，粗糙内质网常呈囊状，边缘有电子密度高的核糖体。

后腺垂体神经纤维丰富，有数层细胞，分为两种类型：M1型呈椭圆形，分泌颗粒大而密，直径 1770～2700Å；M2型长形，分泌颗粒小而少，长棒状颗粒居多。

神经垂体主要由神经纤维、血管及神经胶质细胞组成。神经纤维无髓鞘，起源于下丘脑，呈网状分散在神经垂体内，包围神经胶质细胞，与微血管网紧密相连。这样能使调节垂体分泌机能的神经分泌物很容易从神经纤维末梢进入血管。

2、生理机能　鱼类的脑垂体分泌多种激素，对鱼的生长、性腺发育、甲状腺和肾上腺的发育以及体色等方面都有重要作用。

生长激素是一种非糖蛋白激素，其N-端的氨基酸为生物活性所必需，而C-端氨基酸起着保护生长激素在循环中不被破坏的作用。除神经组织外，生长激素几乎对所有组织都有刺激作用，使其增加细胞数量和体积。生长激素促进组织生长的作用主要是通过影响蛋白质、糖和脂肪代谢，增加细胞内氨基酸的积累和蛋白质的合成来实现的。

催乳素对鱼类的主要作用是调节渗透压。它能防止鱼类体内离子通过鳃和肾脏而丢失，而促进水分从肾脏排出，从而在低渗环境中维持血液中无机离子浓度，这一机能对那些交替生活在海、淡水中的鱼类十分重要。

促性腺激素（GtH）是一种糖蛋白激素，由α和β两个亚基组成，亚基间以共价键结合在一起，分子量约为 30 000。从机能上讲，哺乳动物的促性腺激素有两种：促卵泡激素（FSH）和促黄体激素（LH），它们分别由不同的细胞合成和分泌。FSH能促进雌体卵泡成熟及分泌雌激素；能促进雄性精子成熟。LH能促进雌体排卵、卵黄生成和黄体分泌雌激素和孕激素；促进雄体间质细胞增生和分泌雄激素。关于硬骨鱼类的GtH分泌细胞是否也像哺乳动物一样，具有两种类型，看法不一。有些学者对草鱼和鲮等脑垂体超微结构的研究证明，只有一种。

在多种硬骨鱼类中已分离纯化出两种 GtH，即 GtHⅠ和 GtHⅡ。这两种 GtH都是糖蛋白，但化学结构不同。GtHⅠ能促进卵母细胞吸收卵黄和磷蛋白的生成；GtHⅡ能促进卵母细胞成熟和排卵、精子生成及性类固醇激素的合成。尽管这两种GtH在离体情况下都能刺激类固醇生成，但GtHⅡ才是卵母细胞最后成熟的主要调节者。

硬骨鱼类排卵前GtH有一个高峰，尽管不同鱼类高峰的形式不同，但这个高峰对卵母细胞最后成熟是重要的。在离体情况下，各种GtH制剂对滤泡完整的卵具有刺激作用而发生胚泡破裂。GtH受体存在于鞘膜层和颗粒层。银大麻哈和马苏大麻哈至少存在两种GtH受体：I型受体和Ⅱ型受体，前者与GtHⅠ和GtHⅡ均能结合，但同GtHⅠ亲和性高，而 II 型受体只与GtH II特异性地结合。I型受体存在于鞘膜层和颗粒层，II型受体只存在于颗粒层。GtH II对受体的特性与哺乳动物 FSH受体相似。

由于哺乳动物的GtH与鱼类的GtH具有相同的生理功能，水产养殖中常用从孕妇尿中提取的绒毛膜促性腺激素和鱼类脑垂体作鱼类人工繁殖的催产剂。但是，GtH具有明显的系统发生特异性，亲缘关系接近的鱼类脑垂体催产效果较好。

中腺垂体的促性腺激素分泌细胞分泌的GtH不溶于丙酮等有机溶剂中，所以，用丙酮和纯酒精脱水、脱脂干燥、低温保存脑垂体，不会破坏GtH的生物活性。

3、中腺垂体分泌GtH的变化规律　鱼类中腺垂体细胞分泌GtH的变化规律与性腺发育和繁殖密切相关。研究鲤发现，雌鲤亲鱼产卵前（2、3月）脑垂体中GtH含量最高（152.0～145.0μg/mg），产后3-4月GtH含量下降,10月的含量最低（仅3.8 μg/mg），11月起，垂体中GtH含量又逐渐回升。雄鱼脑垂体中GtH含量的周年变化与雌鱼相似，但早于雌鱼，这与雄鱼性腺先成熟相一致。雌、雄鲤成熟系数的最大值较脑垂体中GtH含量的最大值迟约一个月。既然中腺垂体分泌促性腺激素具有季节变化，所以，若用鱼类脑垂体作催产剂，最好在繁殖季节前（冬季）采，不宜用刚产过卵的鱼的脑垂体。

在繁殖季节，鲤、草鱼、鲢血清中GtH浓度的日变化规律是：5：00～11：00时浓度最高（20 ～40 ng/ml），夜间最低（3～15ng/ml）。值得注意的是，鲤血清中GtH的浓度始终高于鲢、草鱼；相反，鲢、草鱼脑垂体中GtH的含量（160 ～220 μg/垂体）却比鲤脑垂体中（70 ～90 μg/垂体）高得多。有人认为，鲢、草鱼亲鱼脑垂体中的GtH不能释放入血液中是鲢、草鱼亲鱼不能在池塘中自然繁殖的根本原因。所以，注射催产剂实质上是促使脑垂体释放GtH，或是直接注入GtH作用于性腺，促其排卵、产卵和排精。

环境因素对鱼类GtH的分泌和生殖活动也起重要的调节作用。研究鲤发现，清晨6时加入雄鱼和鱼巢后16 h，雌雄鲤亲鱼血清中GtH含量显著提高，并持续到次日清晨6时才回复到原水平。但在黄昏 6时加入雄鱼和鱼巢 36 h后，雌雄鲤血清中 GtH含量均无明显变化。此外，盲眼雌鲤，无论是清晨6时，还是黄昏6时加入雄鱼和鱼巢，血清中GtH含量都无明显变化。这说明雄鱼、鱼巢等因素的刺激作用是在有光照的条件下通过视觉器官传入神经中枢使雌鲤下丘脑分泌促性腺激素释放激素，进而促使GtH分泌，诱导排卵。

注射促黄体素释放激素（LRH）与否直接影响中腺垂体分泌GtH的变化。在生殖季节，未注射LRH的草鱼中腺垂体促性腺激素细胞（GtH细胞）体积大小不等，胞质中布满了三种类型的分泌颗粒：小型的LH颗粒，球形颗粒和无定型大团块的积贮FSH颗粒。胞质中粗糙内质网少，分散在分泌颗粒间，核朊体成群或簇状散在胞质中。注射LRH 2 h后，只有中腺垂体中的促性腺激素分泌细胞起反应。这种细胞出现二个或二个以上细胞核。LH颗粒开始减少，4 h时减少量最多，FSH达分泌高峰，同时，细胞界限消失，电子密度甚低的新生分泌颗粒增多，内质网增多，并与细胞核相连，膜上的酶系统活性增强，膜间隙增大。这些变化表明，细胞代谢加强，激素的运输旺盛。

（二）性腺内分泌腺

GtH对性腺发育的作用是通过促进性腺合成多种性激素，再由这些性激素调节和控制配子发生的各个阶段（包括卵母细胞的生长、成熟、精子发生和排精）来实现的。性激素的化学本质是类固醇。

1、卵巢的内分泌组织　鱼类卵巢滤泡膜上的鞘膜细胞和颗粒细胞能合成孕激素（包括孕酮、17α一羟孕酮和17α、20β一双羟孕酮）、雄激素（主要是脱氢表雄酮、雄烯二酮和睾酮）、雌激素（主要为雌二醇和雌酮）和皮质类固醇（如 11-脱氧皮质类固醇）。鞘膜层在GtH的作用下先合成了雄激素（包括雄烯二酮和睾酮）；这些雄激素再被运送到颗粒层，在那儿被芳化成雌二醇。这种在鞘膜层和颗粒层两层细胞共同作用下合成雌二醇和17α、20β双羟孕酮的生物合成过程称为双层细胞合成模型。

各种性激素的机能是不同的，但主要有三个方面：一是刺激性腺成熟和发育，包括生殖导管的发生和维持及配子的生成；二是刺激第二性征的发育和性行为的发生。当配子发育到准备受精阶段，性激素可诱使两性聚集在一起，以保证受精顺利进行；三是对垂体GtH具有负反馈作用，从而维持性激素的正常调节功能。

在卵黄发生前，17β-雌二醇（E2）对成熟亲鱼的作用是诱导卵细胞的发生和增殖；在卵黄发生时诱发卵母细胞生长、卵黄积累。例如，雌性团头鲂的卵黄由第Ⅱ期发育到第Ⅳ期，成熟系数逐渐增大，血清中17β-雌二醇含量达高峰（2004±1136.31pg/ml）；排卵前，血清中 17β-雌二醇下降为 335.50±178.76 pg/ml，而孕激素和皮质类固醇激素活动增强。含量却达高峰。这与雌鲢催产前血清 17α、20β-双羟孕酮含量低，催产后逐渐上升，排卵时达高峰（5.30±2.00 Pg/ml），产后又下降相一致。这表明孕激素（17α、20β-双羟孕酮）的作用是诱导卵母细胞成熟、排卵和产卵。

2、精巢内分泌组织　硬骨鱼类精巢小叶的间质细胞大多呈多边形，具有广泛伸展的光滑内质网和具管嵴的线粒体，是合成雄性激素的部位。此外，构成精巢内壁的小叶界细胞或足细胞的活动也与类固醇激素的合成有关。

精巢除了能合成脱氢表雄酮、雄烯二酮外，还能合成11-氧睪酮。它对性未成熟的鱼具有促使脑垂体GtH分泌细胞发育和GtH积累的作用；对性成熟鱼类具有促进精子和副性征形成，刺激排精等生殖行为的作用。例如金鱼、鲤、虹鳟在精子形成时，血浆中睾酮和11-氧睾酮的含量逐渐升高，至排精时达最大值。雄团头鲂亲鱼血清中睾酮含量变化是：3月份最高（2450±1040 pg/ml），4～7月份较高，8月份最低（120±50 pg/ml），之后又逐渐升高。这种变化与精巢的成熟系数密切相关。

（三）甲状腺

鱼类的甲状腺由许多球形腺泡组成，散布在腹侧主动脉和鳃区主动脉的间隙组织、基鳃骨及胸舌骨附近。腺泡大小不一，腔中充满胶体物质，为甲状腺球蛋白。腺泡壁由一层排列紧密的立方上皮组成。当甲状腺活动增强时，腺泡上皮呈高柱状，反之，呈扁平状。甲状腺细胞从食物中摄取碘后，在过氧化酶的催化下成碘原子，通过碘化酶的作用与甲状腺球蛋白的酪氨酸残基结合成单碘酪氨酸和二碘酪氨酸，再经缩合酶的作用成为有活性的甲状腺素（四碘甲腺原氨酸T4和三碘甲腺原氨酸T3）。

甲状腺激素的主要作用是增强鱼类代谢，促进生长和发育成熟，与鱼类性腺发育和成熟的关系十分密切。产卵前（1～3月份）雌团头鲂亲鱼血清中T3和T4含量分别为1916±507 Pg/ml和 5400±1233 Pg/ml，雄鱼±为 1663±380 Pg/ml和 4733±1623 Pg/ml，雌、雄鱼的成熟系数分别为1.75±0.31%和0.71±0.19%；产卵季节（4～6月）雌、雄亲鱼血清中 T4和T3含量（7433±2033Pg/ml和8420±1623Pg/ml、5533±1733 Pg/ml和5383±1800 Pg/ml）明显增加，成熟系数分别为 15.47±3.01%和 4.23±1.02%；产卵后（7～12月），血清中T4和T3含量又下降。鱼类性腺发育成熟和繁殖季节时，甲状腺分泌活跃，血清中T4和T3含量高是与此时能量代谢强度大相一致。

二、性腺发育的神经调节
（一）下丘脑的神经分泌组织

下丘脑位于丘脑下部，含有具内分泌机能的神经细胞。这些细胞集中在视前核和侧结核中。它们除了具有神经元的结构和功能外，还能接受来自脑的信号刺激，然后在轴突末梢释放化学传递物质（激素）。这些神经分泌物（神经激素）不是通过突触间隙，而是由神经末梢直接释放到神经垂体与腺垂体之间的血液通道中，运送到腺垂体，调节腺垂体分泌细胞的功能。

目前已发现的下丘脑神经激素至少有9种，其中有些是释放激素，有些是抑制激素。它们的化学性质大都是肽，其中与养殖鱼类繁殖关系最为密切的是促性腺激素释放激素（GnRH）和促性腺激素抑制激素（GRIH，GRIF）（因子）。

GnRH是一个含有6个官能团的十肽，目前发现，它的主要生理功能是促进脑垂体中腺垂体的促性腺激素分泌细胞分泌GtH。垂体碎片灌流表明，Ca2＋在GnRH促进GtH释放过程中起第二信使的作用。改变GnRH分子的一级结构就会影响促性腺激素释放的效力和与受体结合的亲和力。其中第l～3位的氨基酸残基，尤其是组氨酸和精氨酸为GtH释放所必需，其在不同动物中无变化，而第4～10位的氨基酸残基对受体的结合尤为重要，也即活性部位，在不同类型动物中变化颇大。用哺乳动物的GnRH催产鱼类，用量较哺乳动物高出数十倍，而用鲑的GnRH（S-GnRH）催产鱼类，效率比用人工合成的哺乳动物GnRH高十倍，产生这种差异的原因是垂体受体的种类专一性。

对间脑不同部位和垂体柄的电损伤实验证明，硬骨鱼类的侧节核和前腹视前区（围脑室视前核的前腹区）存在促性腺激素释放抑制激素或因子。它能抑制脑垂体中 GtH的释放，进而抑制鱼类排卵、产卵和排精。鱼类排卵时大量释放GtH的调节作用包括两个方面。一是去除GRIH的抑制作用后，GtH的自发分泌；一是去除GRIH的抑制作用后，GnRH刺激GtH分泌。鱼体内同时存在GnRH和GRIH两种正负调节机制，这对维持正常的生殖生理活动起着十分重要的作用。

大量证据表明，多巴胺（DA）是一种抑制促性腺激素释放的因子。多巴胺的激动剂阿朴吗啡对GtH的释放有抑制作用，而其抑制剂匹莫齐特（PIM）则有促进促性腺激素释放的作用。对革胡子鲶的实验表明，多巴胺只能抑制GnRH刺激的GtH释放而不能抑制其自发的GtH释放。有研究也证实，单独使用PIM而不同时注射LH-RH对幼鲶的GtH释放稍有作用，而对成体则完全不起作用。这说明多巴胺作为一种GRIH，是通过阻断GnRH的作用来实现的。PIM增强GtH释放的作用是通过增强GnRH受体对GnRH的亲和力来实现的，而多巴胺既不能改变受体的亲和力，也不能改变其容量。它对GtH释放的抑制是通过减少GnRH受体数量来实现的。

弄清楚抑制促性腺激素释放的因子及其结构和化学性质，目的是要消除其作用，因为，消除或减低多巴胺等抑制GtH合成和释放的作用，就等于增强了GnRH和GtH的促进作用。实验证明，多巴胺受体的拮抗体地欧酮（DOM）、排除剂利血平（RES）、匹莫齐特和多巴胺合成剂能通过竞争多巴胺受体、消竭多巴胺和遏制多巴胺合成等多种途径来消除多巴胺的作用。因此，RES与LRH-A结合使用构成了高效鱼类催产合剂1号；DOM与LRH-A组成了高效鱼类催产合剂2号；DOM与S-GnRH组合称为高效鱼类催产合剂3号。这些催产剂增强LRH-A诱导鱼类分泌GtH和排卵的效力，由强至弱依次为：3号＞2号＞1号。

（二）下丘脑-垂体-性腺轴的作用

生殖细胞的生长、成熟和排放，除要受到精巢或卵巢分泌的类固醇激素的调节外，还要受到脑垂体间叶细胞分泌的促性腺激素的调节。促性腺激素又包括促滤泡激素（FSH）和黄体生成素（LH）这两种糖多肽类激素，FSH和LH又要受到下丘脑分泌的黄体生成素释放激素（LRH）这一多肽类激素的控制。在雌性鱼类中，FSH能促进滤泡的生长、发育和成熟，还可刺激卵巢产生雌性激素并提高鱼卵对其他激素的敏感性。对雄性鱼类，FSH能促进精巢的发育与成熟，并可诱发其产生雄性激素；LH的主要功能是促使生殖腺中成熟生殖细胞的释放，但必须要待FSH作用之后并在其他激素的协助下才能发挥作用。总之，垂体分泌的FSH通过血液循环到达卵巢或精巢，以刺激雌雄生殖细胞的发育和成熟，也可促进生殖腺分泌类固醇激素。如果FSH过多，便将信号反馈到下丘脑和垂体，暂时抑制FSH的分泌，同时又刺激下丘脑释放和分泌LH，LH再通过一系列作用引起排卵或排精。因此，下丘脑、垂体和性腺之间既相互联系又相互制约，从而形成一种十分严密的调控模式。

从上述分析中可以看出，鱼类的生殖活动是个中枢神经系统和内分泌系统调控的复杂生理过程，依赖于下丘脑——垂体——性腺轴有规律、有节奏地相互协调和相互制约。根据这一系统的作用原理，现在人们能分别在下丘脑级、垂体级和性腺级水平上调节和诱发排卵、产卵和排精。对高级部位（下丘脑和垂体）的调控主要是应用一些抗雌激素药物，如塔莫新芬和GnRH及其类似物，刺激垂体大量释放GtH。抗雌激素药物通过抵消内源性雌激素的负反馈而诱导GtH分泌；对低级部位（性腺）的调控主要是应用一些卵巢激素，如 17α、20β-双羟孕酮直接刺激卵母细胞最后成熟和排卵、排精。

鱼类是变温动物，性腺发育成熟和繁殖习性等不仅受体内有关器官调控，还受外界环境如光照、温度、流水、产卵场、营养等多种因素影响。其中光照和温度是调节或影响性腺发育的主要因素，降雨、水流和温度是影响产卵的重要因素。

一、光照
光周期直接影响鱼类生殖周期，在温带地区，一次产卵类型的淡水养殖鱼类，一般在春节或春夏之交产卵，虹鳟和大麻哈鱼等冷水性鱼类则在秋冬产卵。这是由光周期决定的。光周期信息通过眼睛传递到脑，使脑的神经细胞分泌乙酸胆碱、5-羟色胺、儿茶酚胺等神经介质，这些介质传递给下丘脑，使其分泌或GnIH，使脑垂体分泌GTH，导致性腺发育成熟、排卵、产卵。春季或春夏之交产卵鱼类，只要延长光照期，就可促进性腺发育，提早成熟，提前产卵。与此相反，秋季产卵鱼类，缩短光照期才能促进性腺发育和提前产卵。

二、温度
分布于不同纬度的鱼类、其性成熟年龄差异较大，主要取决于生存温度。例如，分布于广西、广东、江苏、黑龙江省的鲢，其性成熟年龄差异较大，分别为２年、２～３年、３～４年、5～６年，但性成熟期的总热量（度日）却相似，分别为19584度日、20625度日、20230度日、18315度日，即18000～20000度日。

性腺发育不同时期对水温的要求也有差异，当温度过低或过高时，性腺就停止发育或退化。水温18～20℃或29～30℃时，四大家鱼人工催产的成功率一般只有50%～60%，18℃以下或31℃以上，就很难达到催产的目的，最适宜的水温为 20～26℃。

人工调控水温可以改变鱼类的生殖周期和产卵季节。我国北方地区利用发电厂等工业余热提高水温，培育四大家鱼，可适当提早性腺成熟和提前产卵。如以每日水温上升1℃的幅度，使池水温度在1～2月份、３月份、4月份和5月份分别为5℃、10℃、20℃和23℃，可使四大家鱼提前产卵30～50 d。

三、营养
营养物质是鱼类性腺发育和产卵后恢复身体的物质基础。鱼类维持生命的正常代谢、增长身体和性腺发育都需要从外界摄取营养物质，当营养物质能够满足需要时，身体的生长与性腺的发育就很正常，若营养物质不能满足需要时，性腺发育首先受影响，或停止发育，或退化。因为，营养物质首先用于维持生命的正常代谢，其次是用于生长，第三才用于性腺发育。以四大家鱼为例，亲鱼培育过程中春秋两季对营养的需求最强烈。春季至夏初，亲鱼的卵巢处于由皿期向ＩＶ期发展的时期，成熟系数（鲢）由3%～5%增加为15%～25%（增长12%～20%），从外界摄食大量营养物质；秋季至冬初，亲鱼处于产后体质恢复期和卵巢由Ⅱ期向Ⅳ期发育的时期，同样需要摄取大量营养物质以满足恢复身体健康和性腺发育的需要（卵巢成熟系数由0.5%～2%增至3%～5%）。如果亲鱼春季和秋季缺乏营养或营养不足，性腺就不会正常发育成熟和产卵。因此，春秋两季应加强亲鱼培育工作，首先是保证饲料充足和营养全面。

四、溶氧量
鱼类的正常摄食和性腺发育除需要一定温度外，池水溶氧充足也是重要条件。鱼类正常生长发育溶氧值在4～6mg/L以上，当低于2mg/Ｌ时，摄食不盛，性腺发育和成熟受到严重影响。因此，在亲鱼培养过程中不仅需要注意营养条件还应保持溶氧充足。在鱼类人工繁殖工作中，也经常遇到由于培育后期溶氧量低，亲鱼怀卵量虽然很大，但卵母细胞成熟较差致使催产效率很低或失败的现象。

五、水流
水流对溯河性鱼类（鲑、鳟等）和产漂流性卵鱼类的性腺成熟产卵极为重要。性腺发育处于早期（Ⅱ～Ⅲ）和中期（Ⅲ～Ⅳ），营养是重要条件而不需要水流，因此，四大家鱼的卵巢可以在湖泊、水库、池塘中发育到第Ⅳ期的中期，但性腺发育后期，由Ⅳ期中Ⅳ期末以至于向Ｖ期发展，则要求有水流或流水刺激，因此，在天然条件下家鱼于繁殖期集群向江河中上游徊游，当山洪暴发，河水猛涨，流速骤然加大时，瞬间内大量产卵；在人工培养条件下。培育后期应定期注水或微流水，以刺激卵巢正常成熟。实践证明产卵后期做流水刺激的亲鱼，催产率高达95%以上；人工注射外源激素的亲鱼，在产卵池中待进人效应期后流水刺激使其尽快集中产卵也是这个道理。

六、盐度
盐度不仅影响鱼类的生存与生长，而且对其性腺发育、成熟、排卵与产卵及其受精与胚胎发育都有明显影响。海淡水养殖鱼类繁殖的适宜盐度差异较大，海水养殖鱼类的性腺发育成熟与产卵的适宜盐度低限一般为14～20，而淡水鱼类的高限为＜1.4～3.0，如四大家鱼为1.4，鲤为3.0。

一、精子的生物学特征
雄鱼精巢发育成熟后，精巢和输精管中含有大量的液状物，称为精液。精液对精子有营养和利于输送的作用，精液中的各种氨基酸和矿物质含量及组成与精子的运动和寿命密切相关。

（一）精子的活力和寿命　

精液中精子过稠，缺乏氧气和水分，而二氧化碳的浓度过高，因此。精子在精液中是不活动的。但是，精液遇水后，精子开始剧烈运动，很快即死亡。例如：黄鳍鲷精子在盐度8时，寿命为1 min，平鲷的精子在盐度 10时，寿命为5s；鲥的精子在盐度为7时，寿命为3 min; 鲢、草鱼精子在淡水中的生命力，一般能维持 50～60s，中华鲟约为5 min，匙吻白鲟 4.4～6 min。精子的活动力随动物的种类、精子的质量和环境条件等而异。通常，体外受精动物的精子活动持续时间不如体内受精动物的长。淡水动物精子活动持续时间不如海水动物的长（海水无脊椎动物精子的活动时间一般较长，有的达十几小时或几天）。精子在水中寿命短的主要原因是本身含有的原生质非常少，缺乏供运动消耗的能量贮备。

精子在水中活动时，只有部分能量消耗在运动方面，而大部分能量消耗在调节渗透压方面。鱼类的精子在水中处于不等渗环境中，为了调节渗透压，消耗大量能量来反抗外界水的渗入和渗出，这就加快了精子的死亡。相反，精子在等渗溶液中可大大延长其寿命。如鲤精子在5盐度的溶液中寿命最长，约1小时4分钟38秒，比在纯水中长60倍。相反，如果把淡水鱼类精子置于低渗溶液中，其寿命比在淡水中更为短促。将鲤精子置于蒸馏水中，其寿命仅1分钟30秒。鲥精子在盐度5的溶液中寿命约为4分钟，若置于蒸馏水中，寿命约为1分37秒。

（二）影响鱼类精子活动和寿命的外界因素　

这些因素包括盐度（渗透压）、PH、温度、光线、金属离子等。

1、盐度　盐度对精子活动力和寿命的影响是通过渗透压而实现的。观察精子活动力用涡动时间表示，即自精子激活开始至90%的精子原地颤动止的快速运动时间。实验观察黄鳍鲷、平鲷、黑鲷三种鱼的精子，黄鳍鲷精子在盐度为8时，即有激活反应，从激活到全部死亡时间为1 min,但涡动时间为0。平鲷精子在盐度为10时，开始有激活反应，从激活到全部死亡的时间为5s左右，涡动时间为0。真鲷精子须盐度高于10时才能激活。这三种鱼精子激活的最适宜盐度分别为21、22和25。在高盐度条件下（激活盐度为38-40），黄鳍鲷精子的适应性最强，精子活力最好，平鲷精子对高盐条件的适应性差。鲥生殖洄游进入淡水后，精子适应低盐度溶液，在盐度5时寿命最长（表4-2）

海水鱼类对盐度的适应能力在不同盐度范围内有所不同。用蒸馏水和粗制海盐配成盐度5，10，15，20，32，40的溶液，以能自由游动的精子占全部精子的百分数表示活力，于室温（17℃～20℃）下保存了1，24，48 h的牙鲆精子在上述盐度溶液中的活力和受精能力表明，在 15～30的盐度范围内，于室温下保存 1，24和 48 h的牙鲆精子20 min内的活力分别为50%～70%、15%～20%和3%～15%，与一定量的卵子混合后，受精卵能正常发育和孵化，孵出的仔鱼能够正常生长，直至卵黄吸收。当牙鲆精子置于蒸馏水中时，精子膜破裂。花鲈、黑鲷、大弹涂鱼和真鲷的精子也是在盐度15～30时活力达 50%以上。

不同溶质对牙鲆精子运动能力的作用不同（表4-3）。牙鲆精子在浓度为 330 μmol/L的蔗糖溶液中的活力为5%，而在相同渗透压的NaCI和KCI溶液中处于静止状态在浓度为 600 μmol/L NaCI和 KCI溶液中，牙鲆精子的运动力为 20%，而在 1000 μmol/L蔗糖溶液中全部处于静止状态；在适宜的浓度下，精子在蔗糖溶液中运动速度快，持续时间长。其原因可能是：NaCI、KCI等在水溶液中以离子形式影响精子，而蔗糖是二聚分子，在水溶液中基本不电离，不能被精子吸收，是通过改变精子的体积而使其内部的离子浓度发生改变。葡萄糖溶液使精子的运动能力增强的另一个原因可能是鱼类精子能摄取葡萄糖，并将其分解利用。

鲑精子启动过程中伴随K＋外流现象。当溶液中K＋浓度较高时，鲑精子处于静止状态；将溶液稀释后，鲑精子能运动，其内部CAMP浓度升高。牙鲆是否具有这种现象目前尚不知晓。但从上表可以看出K＋浓度升高到一定值时会诱导牙鲆精子活动。K＋与其他离子相互作用，共同作用于鱼类精子而改变其运动能力。当溶液中K＋/Na＋＞1/16时，能够使大麻哈鱼精子运动。K＋浓度的变化能引起精子细胞膜局部电动势的变化，而电动势的变化是使精子运动的主要原因。

将牙鲆精子与人工海水（1000 ml中含 30 g NaCl；0.8 g KCl；1.3 g CaCl2；6.6 g MgSO4；0.18 g NaHCO3）混合，精子的活力接近100%。在这种溶液中逐渐加人EDTANa2（2 mol/L）至其浓度为 10 mol/L时，精子的活力为 20%；至 EDTANa2终浓度为 40 mol/L时，精子活力降至0%。此时再向混合溶液中逐渐加人 CaCl2溶液（2 mol/L），至其终浓度为 20 mol/L、40 mol/L和 80 mol/L，精子的活力没有恢复。用相同摩尔数 MgCl2和MgSO4代替人工海水中的CaCl2,使其不含Ca2＋，牙鲆精子的活力分别为 0%和 50%。这表明Ca2+不是牙鲆精子运动的必要条件。相反，30 ml的 MgCl2 和 CaCl2 溶液对鲤、团头鲂精子已产生轻度抑制作用，150 ml时精子头朝内，尾朝外，头对头成群聚集，完全丧失活动能力。16 ml以下的MgCl2和CaCl2对大麻哈鱼、鲤、团头鲂等鱼类的精子活力无抑制作用。

鱼类精子的生理特性与其生态环境相适应。大弹涂鱼穴居于半咸水和有机质丰富的沿岸河口潮间带滩涂，其精子的适宜盐度和PH值范围明显低于生活于近岸浅海的花鲈、黑鲷和栖息于近海岛礁的真鲷。在适宜的温度、盐度和PH值范围内，花鲈、黑鲷和真鲷精子运动持续时间超过20 min，大弹涂鱼可达 89～90 min。

2、水温　温度也是影响精子活动和寿命的重要因素。各种鱼的精子都要求一定的适宜温度，水温过高或过低都不利于精子成活。真鲷精子的活力在18.8℃时最高，高于或低于这一温度，精子活力均下降，低于13.7℃，精子则失去快速运动的能力。黑鲷精子在20.6℃时活力最好，高于活低于这个温度，精子活力均下降。平鲷精子在15.1～20.2℃时，随着水温升高，其活力增强，超过20.2℃时则活力下降。在盐度25的溶液中，水温15.1时平鲷精子的寿命约37 min，水温15.1℃时平鲷精子的寿命约37 min ,水温17.2℃时约58 min，20.2℃时寿命最长约61 min，24.9℃时寿命降至约13 min。斜带石斑鱼精子活力的最适盐度范围为27～35，盐度33时精子活力最强，此时精子的快速运动时间和寿命分别为20 min和27 min。盐度在25℃以下和40以上时精子活力明显下降，盐度10时，精子不能激活。

精子寿命在一定范围内随温度升高而缩短的主要原因是：温度越高，精子代谢强度越大，活力也越强，本身能量很快耗尽。相反，低温能够降低精子的代谢活动，故能延长精子寿命。有人曾对鲢、草鱼精液在不同温度下的保存时间进行了试验：0℃～4℃时，精液保存2 h，受精力与新鲜精液相同；24 h活动时间缩短为 25～35 s，活精子 80%～100%；36 h寿命为 15～25 s，精子成活率 60%；48 h，寿命仅 10～20 s，成活率 20%～30%；72 h寿命为 0～20 s，仅有 5%～10%活精子。在 26℃～28℃时，精液中的精子 4 h便开始死亡。在26℃～29℃下，鲤精子存活6～9 h；22℃～23℃时能存活14h，而在0℃～2℃条件下精子存活了15昼夜。所以，生产上常采用低温保存精液。

3、PH值　鱼类精子在弱碱性水中活动力最强，寿命最长。过碱或过酸对精子的寿命和活力都有不利影响。用氢氧化钠和醋酸调节自然海水（砂滤）pH，设置pH梯度。试验表明，真鲷精子在pH为8.08的溶液，精子活力最好，涡动时间约为23 min，pH高于9.0或低于7.0时，精子活力明显下降，pH 10.01时，涡动时间只有7.0 min, pH为5.06时，涡动时间仅5.0min。花鲈精子在pH4.3～10.4的溶液中均能存活，在pH7.8～8.3的溶液中活力最强，涡动时间为24.0～20.0min。中华乌塘鳢精子在盐度5～15的溶液中，pH5.5～9.5范围内，精子激活率在70%以上，pH6.0～7.5时，精子激活率在90%以上，以pH6.0时激活率最高，活力最好；当pH高于6.0时，随着pH的升高，精子活力逐渐下降；当pH低于6.0时，随着pH降低，精子活力迅速降低，到pH为4.5时，精子不能被激活。

用 l mol/L的HCl和NaOH调节过滤海水，使其具有不同的pH值，表明牙鲆、花鲈、黑鲷、真鲷、大弹涂鱼精子对PH值具有较强的适应性。pH值在5～9范围内，精子的活力均在50%以上，适宜的PH值约在7～8之间。在对照实验中发现，不同PH值的去离子水并不能使精子的运动力发生改变。

不同pH的海水对几种鱼类精子运动力（%）的影响

鱼类人工繁殖

4、氧和二氧化碳　无氧会抑制精子的呼吸、活动和代谢作用，所以，精子在缺氧条件下比在有氧条件下存活的时间长。二氧化碳对精子有抑制作用，鱼类精子在缺氧和二氧化碳浓度高的环境中不活动。干法受精就是利用精子这一特点，使精子在无水、缺氧的情况下均匀分布于卵表面，加水后精子立即强烈运动，钻入卵中，以提高受精率。

5、光线　紫外线和红外线对精子有危害作用，因此，不要让日光直接照射精液，直射的阳光对精子有致死影响。鲤精子经阳光直接照射10～15min后，有80%～90%死亡。用等渗液稀释鲤精液，放在阳光下精子异常活跃，但很快就死亡，其寿命随阳光照度的增加而缩短。但是，白天的散射光对精子并无不良影响。所以，人工受精时不要让阳光直接照射。保存精液最好用棕色瓶。

（三）环境因子对鱼类精子活力影响的机理　

精子的运动靠鞭毛的摆动，其能量来自ATP水解所释放的能量。关于水环境中各种因子对鞭毛摆动的作用途径，目前有下列假说：

一是Ca2＋说，认为K＋/H＋的离子浓度比使Ca2＋进人精子内，激活腺苷酸环化酶，使ATP转化成cAMP，进而激活蛋白激酶，使15 KD蛋白质被磷酸化，引起精子运动。

二是电动势说，认为海水鱼精子的膜电动势通常是固定值。当外界环境中离子或pH值发生变化时会引发膜电动势的变低。当这一变化达到一定值时，就会使精子运动。

Ca2＋说能解释某些实验现象，但缺乏普遍性；电动势说对各种离子之间相互影响可以得出统一解释，但许多实验表明，精子运动时伴有体内Ca2＋浓度的瞬间升高。综合上述两种假说，提出了第三种分子机制说，认为精子膜中分布着钠泵、钾泵、钙泵等ATP水解酶。当外界环境中的精子浓度发生变化时，精子通过这些离子泵来维系细胞内的离子平衡和电荷平衡。当各种离子浓度的变化超过一定限度时，精子通过改变细胞质中Ca2＋的浓度来维持上述平衡。细胞质中的Ca2＋浓度可以通过线粒体调节。Ca2＋进人线粒体以后与磷酸根离子和（或）特异的蛋白质结合。磷酸根的浓度降低，诱导AMP降解；蛋白质本身是AMP环化酶的拮抗物。这种蛋白质浓度降低时ADP转化成cAMP，而ADP浓度的降低又促使ATP降解。ATP降解时产生大量能量，供精子运动之需。

（四）精液的保存　

了解了鱼类精子的生物学特点，不仅能科学地进行人工授精，准确地分析授精的效果，还能利用精子在低温和原液条件下代谢水平低、寿命长的特点，长期保存精液。利用保存精液和卵子技术可以贮藏具有优良性状的遗传物质，解决亲本不足或性成熟不同步及育种等问题。鱼类精液的保存包括低温保存和超低温保存两种：前者指将精液保存在10℃～15℃（一般为0℃左右）的温度中，后者指保存在-196℃的液氮生物容器中，受精前需解冻。

鱼类精液保存技术的要点有以下几方面：

1、亲鱼的选择　经鱼类种质的鉴定，符合种质鉴定标准，达到性成熟年龄、体质健康的雄亲鱼方能用做采精的亲鱼。

2、采精　先把鱼体表的水擦干净，用干燥洁净的玻璃注射器或轻轻用手将精液吸入或挤入经消毒干燥的试管或小瓶中，避免阳光照射，最初几滴精液挤掉不要。挤完后将容器加塞封好，放人暖水瓶中，加上半瓶冰块。塞紧即可（最好逐渐加冰，使温度缓慢下降）。用这种方法，在0℃~2℃时可使鲤精子存活 144～241 h；2℃~6℃时可使鲢精子存活264 h。

3、精液质量检查　用解剖针挑取少许鲜精液置于载玻片上，滴加自来水或池水后立即在显微镜或倒置显微镜下观察和记录精子的活力和运动时间。精子的活力标准分为五级：激烈运动（涡动）、快速运动、慢速运动、摇摆运动、死亡。鲤科鱼类选乳白色、精子比容在55%～65%之间、密度达250~400亿精子/毫升、激活率达85%以上的鲜精液用做保存。

4、精子延寿剂　延寿剂指在精液保存过程中有利于延长精子寿命的物质，包括精液稀释剂、抗生素、氧气、抗冻剂等。精液中加入稀释剂后，可延长保存时间，便于受精操作，控制保存效果。为了得到良好的保存效果，精液中需加稀释剂和防冻剂。稀释剂又称扩展剂。不同鱼类精液的最适稀释剂有所不同，但它们均以鱼类生理盐水为基础，模拟精液的组成成分，添加各种营养物质和稳定剂。稀释液的pH值应与鱼类精液的pH值接近，一般在6.5～7.5之间；渗透压在300毫渗左右。

配制稀释剂的原则是：①稀释剂的成分应对精子无毒、无害、无副作用。②能抑制精子运动，使其保持原来的静止状态。精子的运动既与外界水环境的渗透压及离子，尤其是钾离子的浓度有关，也与鱼类种类有关。对大多数淡水鱼来说，低渗透压是激发精子运动的主要因素，因此，配制淡水鱼精液稀释剂时，其渗透压应等于或高于精浆渗透压。海水鱼则相反，其稀释剂的渗透压应等于或稍低于精浆渗透压。鱼类精浆的渗透压一般为250-300 mosm/kg。③精子在低温下仍有少许运动，稀释剂中应含一定的营养物，如葡萄糖、卵黄、蜂蜜、牛奶等。④应具有一定的缓冲能力，使稀释的精液具有较稳定的pH值。表4-5列出了一些养殖鱼类精液稀释剂的配方。不同鱼类精液与稀释剂适宜比值为：鲤科鱼类1：1～1：4；鲑科鱼类1：4～1：9。稀释剂与精液混合时必须等温。

为避免微生物污染，精液保存中必须添加抗生素。常用的抗生素及其剂量为：青霉素5000 IU/ml精液；硫酸新霉素l mg/ml精液；青霉素1000 IU/ml十链霉素5000 IU/ml精液；金霉素0.6 mg/ml精液。

主要养殖鱼类精液稀释剂配方（g/L）

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精子在低温状态下仍要代谢耗氧。若将精液装入密闭容器中，不接触空气，只能保存很短时间；若把装精液的容器敞开，虽可延长保存时间，但精液会蒸发干燥，并招致微生物污染，因而应向密闭容器中通入湿润氧气。这样既为精液提供了氧气，又可密闭容器，避免蒸发和污染。充入的氧气可先通过蒸馏水再进入容器，以免精液干燥。保存精液的容器要足够大，留有一定空间。封闭瓶中精子和空气之比为1：10～l：20较宜。

5、抗冻剂　一般认为，在0℃以上保存精液不需加抗冻剂，但只能保存几天，最多十几天。在0℃以下或超低温（-196℃）下，精液虽可长期保存，但冷冻和解冻过程中的一系列理化变化，会对精子造成损伤。因此，长期保存精液就必须添加防冻剂。精液的成分大部分是水，精液超低温保存的关键主要取决于水的性质。温度低于精液冰点时水开始结冰，冰点至-60℃是形成有序状态冰晶的温度区。细胞内冰晶的形成会机械损伤细胞结构；细胞外结冰会导致细胞失水，使细胞变形、破裂死亡。当温度低于-60℃时，有序状态的冰晶减少；当温度低于-130℃时，水分子停止运动，保持原来的无序状态，形成坚硬、均质的四块结构，这种现象叫玻璃化。玻璃化状态的精子不会出现原生质严重脱水的现象而使细胞保持完整结构，精子解冻后即可恢复运动能力。因此，精液超低温保存就是通过添加适当的保护剂和增加冷冻速度。使精子安全越过冰晶形成区，进入玻璃化状态，避免严重脱水和低温损伤，以便长期保存。由于这种玻璃化状态不稳定，温度回升至-60℃以上时，会发生次级结晶，因此，冷冻精液需置于液氮中长期保存。

常用的鱼类精液抗冻剂有二甲亚砜（DMSO）、乙二醇或甘油等，另外卵黄、蜂蜜、葡萄糖和牛奶等也有一定的抗冻作用。鲤、鲢、团头鲂和草鱼的精液经 8%DMSO处理后，渗透压增加至 1369 m Osm/L，谷草转氨酶活性显著增高，其精液冰点下降至-3.9℃。以 1%NaCI和0.05%KCI为基础溶液，添加不同浓度的抗冻剂，结果表明，10%甘油加10%DMSO冷冻保存黑鲷、花鲈和大弹涂鱼精液的效果最好。

抗冻剂可一次加入或分次加入，边加边轻轻摇动，混合均匀，加入速度要慢，特别是甘油，以 2～3滴/min为宜。在常温下应尽量减少抗冻剂与精子的接触时间。先将稀释剂与DMSO按比例混合后，放入O℃～4℃冰箱中预冷，再将精液与预冷的抗冻稀释剂按1：2～1：3的比例稀释，再在0℃～4℃冰箱中平衡10～30 min液氮低温（-196℃）保存精液，要先初冻（-90℃~～110℃）。液氮保存精液常用下列两种方法：

小球法：将已加入了稀释剂和防护剂的精液滴于液氮蒸气上或二氧化碳干冰上，做成小球，约一分钟后将小球放入 0.5 ml～lml的小安瓿瓶或塑料瓶中，放于液氮中保存。也可将铜沙网或铜板、铝板置于液氮面上，再将精液稀释剂滴于其上成滴冻颗粒，然后收起装瓶，放入液氮中保存。

小瓶法：将已稀释的精液置于5 C冰瓶内平衡30～50 min，然后装入小瓶，每个链霉素小瓶装 4ml。将小瓶置于液氮蒸气上初冻，小瓶距液氮面1cm～2 cm，15 min后放入液氮中保存。

（1）贮存　容器内的液氮必须浸没冻精。应经常检查容器内液氮量和液氮容器的状况，如发现异常，应立即将冻精转移到其他完好的容器内。贮存的精液应做好记录。

（2）冻精解冻　将冻精颗粒包装提至液氮蒸气中平衡5 min，然后迅速取出冻精颗粒，放入25℃～30℃的解冻液中。如采用小瓶法保存，解冻时将器皿提至液氮罐口下平衡 5 min，然后迅速将安瓿瓶取出，放入30℃～40℃的温水浴中，轻轻摇动，使温度均匀，待只剩一点冻屑时立即取出。在室温（25℃）或温水（39℃）中转动小瓶，融解冰冻保存的精液。

（3）受精　融解后的精液应立即与卵子混合受精。受精前可用O.8%～1.5%的氯化钠溶液激活保存的精液中的精子，在显微镜下检查精子的活力。冻精受精率的高低，一方面取决于解冻后精子的活力，即活力强，受精率高。这已为许多实验证实。另一方面，也与精子的数量有关。在精子成活率相似的条件下，适当增加冻精量，也会提高受精率。因此，确定适宜的精子和卵子数量比，以便既不浪费冻精，又能获得较高的受精率，这是个重要问题。研究表明，人工受精时精卵的数量比以3万～4万/卵为宜，即每ml家鱼精液可以使50万～100万粒卵受精。海水鱼类这方面的研究尚需加强。

二、卵子的生物学特性
（一）卵子的形态学特点　

动物成熟卵子的形态不像精子那样多变化，一般为圆球形、扁圆形或椭圆形。大多数鱼类（包括养殖鱼类）的卵呈圆球形。这种形状有利于较均匀地固着在附着物上（草上产卵鱼类）或漂浮在水流中（敞水产卵鱼类）。少数鱼类的卵则不呈圆球形，如有些海水软骨鱼类的卵为圆锥形、螺旋形或四角形。动物的卵子比精子大得多，常常是肉眼可以看到的。卵子的大小在不同种类的动物中可以相差很大，但与该种动物成年个体的大小没有什么关系。在同一种动物或同一个体中，卵子的大小可能与亲体的大小、年龄、营养状况或是在同一卵巢内所处位置的不同而有差异。鱼类卵巢中靠近较大血管者，发育就比较快，颗粒也较大，孵出的鱼苗大而且体质较强壮。这是因为靠近较大血管发育的卵子，营养条件好，有利于生长和发育。

鱼类卵子比精子大好几万倍。这是因为卵中含有大量营养物质——卵黄所致。鱼类卵子的大小反映了动物界卵子大小的规律，如各种鱼类的卵径大小差别很大：家鱼刚产出的卵，卵径为1.l mm～1.5 mm，大麻哈鱼的卵径为6.5 mm～7.5 mm，鰕虎鱼的卵径为0.3 mm~0.5 mm，尖吻鲈的卵径0.74～0.80 mm。卵径大小与鱼类的繁殖习性和产卵数量密切相关：大麻哈鱼把卵产在砂砾上，掩埋好，卵径大，每尾雌鱼仅产几千粒卵；乌鳢营巢产卵，卵径2.0 mm～2.2 mm，个体产卵量只有2万粒左右；尖吻鲈为敞水产卵鱼类，卵径小，产量大，每千克产卵13～15万粒；几种淡水主要养殖鱼类，尤其是四大家鱼，在流水中产卵，卵径较小，产卵量大，一般每千克雌鱼可产卵5万～10万粒。

卵有一定的极性，动物极在上半球，植物极在下半球。动物极的原生质较多，有核和极体存在，容易同多卵黄的植物极相区别。卵黄在卵质中重于其他含有物，所以，卵在水中时，植物极在下面。

除卵黄外，大多数鱼卵在原生质膜内有外周卵质。它含有细的颗粒，但不是营养物质，受精时向精子方向流动。大多数产浮性卵的鱼类，如牙鲆、鲈、鲷等，卵中具一个或多个油球。

（二）卵子的生理学特点　

从渗透压平衡的原理来看，淡水鱼卵在盐度为0.5的淡水中发育，处于低渗环境，水会向卵内渗入；含盐7～8的海水鱼卵在含盐30～35的海水中发育，处于高渗环境，水要从卵渗出。但是，淡水鱼卵在淡水中发育并未因吸水而胀坏，海水鱼卵在海水中发育也未因失水而致死。这是因为卵黄外包着一薄层能够调节渗透压的原生质。该原生质层是胶质。当卵内水分过多时，它会把水排掉，缺水时则会吸水。但是，原生质层调节渗透压的能力是有一定限度的。例如，鲢卵在盐度 2 的水中膨胀后的卵径比在盐度0.2的水中小。淡水鱼卵只有防止外界水进入卵中的能力，而没有防止卵失水的能力。所以，只能在低渗液中正常发育，而不能在高渗环境中发育。海水鱼卵只有防止卵失水的能力，而没有防止水进入卵中的能力。因此，海水鱼只能在高渗的海水中发育，而不能在低渗的谈水中正常发育。但是，洄游鱼类，如溯河洄游的海水鱼类（大麻哈鱼等）和降海洄游的淡水鱼类（鳗鲡等）例外，它们具有在不同发育阶段调节渗透压的能力。在鱼类引种驯化工作中，如从半咸水中向淡水引入鲻、鮻鱼或从海洋向淡水中引入鳗鲡并进行人工繁殖，就要从改变它们的渗透压调节机能人手。

鱼类成熟卵产到水中后，卵膜很快吸水膨大、使受精孔封闭而失去受精能力，如鳙卵在水中仅1分钟绝大部分即失去受精能力。但是，鱼卵在原卵液中或在等渗液中寿命则大为延长。鳙成熟卵置于原卵液中40 min以内，有半数以上的卵仍有受精力，140 min后仍有卵具有受精能力。把鲢卵置原液中和使卵停留在卵巢腔中，隔一定时间取卵进行受精率测定表明，排卵后 40 min卵基本失去受精能力，个别组的鱼卵 150～160 min尚有 30%有受精能力。但是，受精率最高是在排卵后 30～40 min内。不够成熟的卵可在体外继续发育过渡到生理成熟，其所需的时间在22℃～23℃时为 40 min。因此，在进行人工受精时，应较准确地判断亲鱼发情和产卵的时间，在适当时间内（发情后 30～40 min）捕鱼产卵，才能提高受精率。家鱼繁殖生产实践中也常发现，发情排卵而未及时产出体外的卵在卵巢腔中停留过久（超过40 min）便过熟，失去受精力。

（三）鱼卵和胚胎的低温保存　

低温生物学在医学和畜牧业中的成功应用极大地鼓舞了水产科技人员对鱼类卵子和胚胎低温保存的研究。这项研究在水产养殖、鱼类遗传育种及珍稀优良鱼类种质资源保护上具有重要意义和应用价值。例如，将秋季产出的长江水系鲢、鳙和草鱼卵或胚胎冷冻保存，第二年春季孵出，不仅保存了优良种质，还省去了一系列早产早孵设备、能耗和运输费用，具有很高的生态、社会和经济效益。这些年来，许多学者对硬骨鱼类卵子和胚胎的冷冻保存技术进行了大量研究，并取得了一些进展。迄今已对大西洋鲱、虹鳟、美洲红点鲑、大麻哈鱼、河鳟、银大麻哈鱼等10多种鱼的卵子进行了低温或超低温保存研究，并取得了在一30℃和一196℃下保存鱼胚胎解冻后能成活的结果。不少学者还对鱼类卵子或胚胎的冷冻损伤机理、适宜的抗冻剂及其浓度以及冷冻方法和降温速率等进行了研究。

鱼卵体积大，卵膜由渗透性不同的两层膜组成，卵内还含有大量卵黄，水分及抗冻剂进出卵和胚胎速度很慢，因此，仅靠添加抗冻剂的方法不足以克服鱼卵和胚胎冷冻保存的障碍。目前认为，影响鱼卵或胚胎冷冻保存效果的主要因子有：抗冻保护剂、胚胎发育阶段、冷冻方法、降温速度、解冻方法和冻后处理等。

鲑鱼卵在2 mol/L甲醇中浸泡2 S，只达到预平衡值的 23%，DMSO只达到平衡值的4%。既然卵膜对抗冻剂的渗透性如此之低，要达到适当脱水的目的，只有将卵在高浓度的抗冻剂中浸浴、平衡一段时间再行冷冻。这样又会带来卵和胚胎的抗冻剂中毒。据研究，眼斑拟石首鱼尾芽期胚胎对各种抗冻剂的耐受力强，其最大耐受力为：l mol/L甘油，2 mol/L DMSO，2 mol/L甲醇。用 l.4 mol/L～2.l mol/L DMSO在-7℃下保存虹鳟受精卵，获得 95%的复活率。因此可见，DMSO是较好的鱼卵或胚胎冷冻保存抗冻剂，其适宜浓度范围为l～2 mol/L。

在鱼卵和胚胎冷冻保存中，常采用分段慢速降温法，即将样品从室温慢速（2℃～5℃/min）降到冰点，然后再以极慢的速度（0.05℃～0.5℃/min）降至-60℃，停留一会，最后快速（20℃～35℃/min）降到保存温度（-196℃）。利用这种降温方法保存鲢、金鱼和鲤等鱼的胚胎，取得了一定效果，但技术和方法尚不成熟，仍需大量的实验研究。

三、受精
卵子和精子的结合叫受精。受精作用是精子通过卵膜和卵的表层原生质与卵核结合的一系列过程。受精的结果是形成一个有双倍染色体的新细胞，即受精卵或称合子。受精作用是精、卵相互作用的新陈代谢过程。因此。受精卵不是精子和卵子的直接相加，而是一个统一了父母双亲遗传性并具有父母双亲遗传性能的新生个体。它具有强大的生命力。

各种动物的卵子能够接受精子的成熟阶段不同：海绵、沙蚕等动物的卵受精作用发生在第一次成熟分裂之前，即初级卵母细胞的细胞核尚未破裂；许多贝类和蚯蚓的卵子是在第一次成熟分裂的中期；腔肠动物和多数棘皮动物的卵子受精发生在两次成熟分裂完成之后；养殖鱼类和其他脊椎动物一样，卵子是在第二次成熟分裂的中期接受精子的。精子从受精孔入卵，单精受精。如暗纹东方鲀卵的直径0.88～1.21 mm，卵膜较厚。成熟卵子在动物极附近卵膜上有一漏斗形凹陷孔洞，为卵膜孔，是精子入卵通道，有前庭和精孔组成。受精2～3s有单精或多精进入孔内，仅尾部留露在受精孔外，此时尚未长出受精塞；受精10～30s,受精孔被受精塞堵塞，阻止入孔的精子入卵。精孔底部口径（约1.88µm）只让1个精子头通过入卵。暗纹东方鲀受精方式，既有单精入孔入卵受精，又有多精入孔入卵、单精受精的表现特征。

（一）受精过程的形态和生理变化　

主要养殖鱼类的受精过程可大体分为受精膜的形成、胚盘的形成、卵子的排泄和卵内变化等几个阶段。

1、精膜形成　精、卵接触后 3～5 min，卵表面的放射膜向外隆起，形成一层透明膜叫受精膜。受精膜在卵子入卵处先举起，并迅速扩展到全卵。受精膜和质膜之间的腔隙叫围卵腔或卵黄间隙。随着受精膜向外扩展，围卵腔逐渐增大，直到受精卵分裂成8～16个细胞时期才完全定形。不同鱼类的围卵腔大小不同，卵吸水后受精膜向外扩展的程度也不尽相同，因而卵径就各异。如鲢、鳊、草鱼的卵径为 5 mm左右，花鲈、黑鲷、真鲷、牙鲆、石斑鱼等鱼类的卵径多在l mm左右。受精膜扩展膨大的速度是鉴别卵质量的标准之一。一般来说，质量好的卵膨胀快而大，质量差的卵膨胀慢且小。

2、胚盘的形成　精子入卵后（水温24~26℃，约25~30 min）细胞原生质向动物极流动而集中成较透明的小盘状，称“胚盘”，是未来胚胎的基础（未受精卵入水受到刺激后也会形成胚盘）。

3、卵子的排泄　卵子在发育过程中积累了大量的营养物质，也积存了不少代谢废物。精子入卵后，卵子受到刺激，排泄动作十分迅速，如鳊鱼卵在受精后15 min，排泄结束，在卵周隙中可以见到一些排出的小颗粒状物。

4、卵内部的变化　①形成雄性原核和精子星光。精卵结合后，只有精子头部深入卵内，头部渐自膨大，趋向核化，精子星光形成。受精后10~15 min，精子头部完全核化，形成雄原核，一个星光发展成双星光。②卵排出第二极体，形成雌原核。③受精后15~25 min，两性原核向胚盘动、植物极的中轴线靠近。受精后40~45 min，两性原核形成的合子核的核膜消失，第一次有丝分裂出现。

（二）影响受精效果的因素　

可分为内因和外因两大类。内因指卵子和精子的质量，从雄性生殖孔挤出的精液，呈乳白色，遇水迅速扩散，质量是上乘的精液，用来与“生理成熟”的卵子受精，一般受精率可达90%以上。外因主要有pH、水温、光照、渗透压、无机盐类作用等，外界环境因子种类繁多，变化复杂，对受精的影响各不相同。

一、主要养殖鱼类的胚胎发育分期
养殖鱼类的胚胎发育期是指受精卵在卵膜中进行发育的时间，其具体时间取决于种的遗传性和外界环境条件（温度等）。浮性卵和漂流性卵的胚胎期较短（20h-40h），粘性卵的胚胎期较长（10 h～100 h），沉性卵的胚胎期最长（数十天）。各种类型卵的胚胎期都受制于水温，随温度增高而缩短。

鱼类胚胎发育分期在国际上尚未有统一标准和名称。现以鲤科鱼类草鱼为例，根据器官发生和形态建成的特点，结合养殖生产实际需要，将其胚胎发育至下塘仔鱼（鱼苗）分为6个阶段和32个分期。

第一阶段：卵裂和囊胚期 卵受精后细胞质继续不断向动物极集中，在卵黄上方形成一盘状突起，称胚盘（blastoderm）。不久出现第一次分裂，在胚盘处形成２个相等的分裂球（blastomere）。随后，每隔８～１0min分裂一次，第二次分裂沟与第一次分裂沟垂直，形成４个分裂球。第三次纵裂，出现与第一次分裂沟彼此平行的两个分裂沟，形成８个分裂球。第四次纵裂，产生与第2次分裂沟彼此平行的两个分裂沟，形成16个分裂球。第五次还是纵裂，结果形成在一个平面上的３２个分裂球，分成４排，每排8个。此时，卵膜吸水膨胀至最终大小（膜径5.0 ｍｍ，卵径1.0 ｍｍ）。未受精卵可发育到8个至16个分裂球，所以，自16～32个细胞的卵裂期计算受精率是科学的。从第六次分裂起，细胞由单层成为多层，堆叠在卵黄上端，外形似桑葚，称桑葚期（Morula stage）。细胞继续分裂，分裂球越小，用肉眼看，细胞界限己不清楚，整个胚体的细胞团高举于卵黄上，称高囊胚期（high blastula）；随后，细胞层下伸，囊胚高度稍微下降，称囊胚中期（middle blastuta），随着囊胚细胞继续下延，覆盖卵黄的面积增大，高度更低，称低囊胚期（low blastula）。囊胚层的中央有一空腔，称囊胚腔（鱼类属狭腔囊胚）。囊胚细胞为同质胚胎细胞，将其细胞核植到去核的同种鱼或异种鱼的卵子里去都可能发育成一个完整的个体，囊胚壁在囊胚晚期或原肠早期，细胞迅速增生，出现合胞体，覆盖于卵黄之上，形成卵黄多核体, 分泌可溶解卵黄颗粒的酶，为胚胎提供营养物质。

第二阶段：原肠期　囊胚壁的细胞向植物极移动，逐步包围卵黄囊，至胚体二分之一处胚壁细胞前沿形成一隆起环带，称胚环，（germing）。在胚环区相当于胚体背面后端的一个地点由于细胞内卷而产生一新月形缺口，称原背唇（dorsal lip），这是进入原肠胚期（gastrulae）的标志之一。不久，在背唇的正上方出现一增厚的胚层一脊索一中胚层一神经外胚层的细胞集团，称胚盾（embryonic shield）。随后，胚盾伸长，其长轴就是胚胎的主轴。细胞层继续下包卵黄至五分之四时，背唇两则的侧唇与腹唇相继形成一圆孔，称胚孔或原口（blastopore），未被包被的卵黄，称卵黄栓，原肠期产生了外胚层（ectoderm）、中胚层（mesoderm）和内胚层（entoblast）三个胚层。

原肠胚期代谢旺盛耗氧多，对水温、溶氧和pH等外界环境因素的变化敏感，为敏感期。水温过低（20 ℃以下）或过高（30 ℃以上），溶氧不足（4 mg/Ｌ以下），pH过低（6.6以下）或过高（9.5以上）都会造成大批死亡。

第三阶段：神经胚期 卵黄囊完全被包围，原口封闭即进人神经胚期（neural stage）。在胚体的终端有一个脊索，中胚层和内鹏组成的混合细胞团，为胚胎尾芽原基，称半球。胚体逐渐伸长，胚盾明显分化为脊索及其两侧的中胚层和这两者下方的内胚层。脊索上方的外胚层分化的神经板，继而形成神经管。到神经胚晚期，整个胚胎呈一“Ｃ”字形匍状在卵黄上面，此期产生神经管、脊索和体节等中轴器官。

第四阶段：器官形成期 器官形成期是在神经胚期三胚层分离的基础上进行的。鱼类胚胎发育过程中的器官发生是以神经管的正常发育和分化为基础的。胚胎畸形多发生于该期。神经管分化为前脑、中脑和后脑，随后，在前脑部位产生一对视泡，出现2～3对体节，以后视泡变成视杯，晶体嵌于其中，构成眼睛。体节是由中胚层分化而来，体节以外的中胚层分化为侧板中胚层和血细胞与血管系统原基。体节出现后继而在胶体尾部出现突出的细胞团，称尾芽或尾芽期。由于尾芽的增生，胚体不断增长，体节分化出生肌细胞，使批体开始缓慢抽动，其速度由慢到快，称肌肉效应期。在这之前已步现耳囊，继而出现心脏、心脏搏动和血液循环，称心脏搏动期。此时，肾管生殖腺原基、消化管与消化腺等器官亦逐渐出现。

第五阶段：孵化期 心脏搏动开始形成血液循环，胚胎头部周围的表皮细胞分化形成单细胞腺（孵化腺），分泌孵化酶（粘蛋白多糖酶）溶解软化卵膜，胚胎频繁转动，先后用尾尖穿破卵膜而出，称脱膜孵化期，持续４h左右（24～26 ℃）。刚孵出的胚体全长5.5mm，体节达最终数目46对，单细胞腺的分泌机能逐渐减弱乃至腺细胞完全萎缩。破碎卵膜在3 h左右被孵化酶溶解而消失。

第六阶段：仔鱼期　刚出膜的仔鱼，内部的消化、循环、呼吸器官和外部色素及鳍等器官尚不完善，先后相继出现：心脏呈节奏性跳动，血球在背腹血管中清晰流动，称血液循环期；仔鱼头部和躯干部出现黑色素，称体色素形成期；此时已出现鳃丝并建立鳃循环，随后形成尾循环，仔鱼由侧卧转为腹部平贴于水底，具有向前游动的能力；胸鳍后方出现鳔管，称鳔管形成期，继而形成可以控制沉浮的鳔，胸鳍活动自如，仔鱼可在水中自由运动；消化管最前端的咽部向外开口，称口形成期，口自头的腹面移到身体前端，可以吞食外界的食物，肠后端也与外界相通，卵黄囊逐渐被吸收，由球形变为犁形直至被完全消耗，称卵黄耗尽期。此时，仔鱼的器官已基本形成，可以下塘培育。

在胚胎发育过程中由于受内外多种因素影响，常出现各种畸形胚胎：在卵裂期分裂球大小不均；在原肠期囊胚壁细胞不能外包，卵黄裸露；在神经胚期神经管不能正常分化为脑和脊髓；在孵Ｉ期的畸形胚胎为弓背和弯尾，卵黄囊膨大。各种畸形胚胎在发育进程中逐步死亡。

二、外界生态因素对胚胎发育的影响
精卵质量对受精率和胚胎发育的影响是一致的。不够成熟和过熟卵不仅受精率低，而且胚胎发育畸形多，死亡率高，只有当成熟卵受精率和孵化率高。科学实验证明，四大家鱼在水温28 ℃时卵细胞适当成熟并正常受精的正常发育的时间仅2 h。

影响胚胎发育的外界环境因素比较复杂。因胚胎靠卵黄养，不从外界摄取食物，所以影响胚胎发育的主要外界条件不是食物，而主要是水温、溶氧、pH和敌害生物等。

（一）水温

鱼类的受精卵只有在一定水温范围内才能正常进行胚胎发育。养殖鱼类胚胎发育的适宜温度如同繁殖适温范围。四大家鱼胚胎发育的适应的温度范围为18～30 ℃，适宜的温度围为21～29 ℃。在适温范围内，水温高，发育速度快；水温低育速度慢。水温对胚胎发育速度的影响，在接近适温范围上限对其胚胎期的影响较少；水温接近下限其胚胎期则相差较大，如在水温18 ℃时，胚胎期为61 h，在22 ℃为35 h，即水温相差4 ℃，胚胎期则相差16 h。水温不仅影响胚胎发育速度，也影响其发育质量和成活。胚胎发育对温度的适应程度可分为存活温度（适应温度）、适宜和最适温度。四大家鱼胚胎发育的存活温度为18～30 ℃。鲤、鲫胚胎发育的最适温度为20～22℃。对于四大家鱼来说，水温低于18 ℃和高于30 ℃，或突然下降5℃以上，胚胎发育出现大量畸形并大量死亡，而在其他条件正常和最适水温条件下，其孵化率和成活率可高达90%以上。

（二）溶氧　

水中溶解氧对鱼类胚胎发育的影响程度并不次于温度。浮性受精卵与漂流性受精卵的发育对水中溶氧量的适应力比粘性受精卵与沉性受精卵低。鱼类胚胎发育各个分期的耗氧量有一定差异，其中囊胚期、原肠期、神经胚期、肌肉效应期和孵化期出现比较明显的波峰，尤以原肠期和孵化期耗氧量最高，但各期耗氧量的规律一般是随胚胎发育的进展而增加，仔鱼期的耗氧量高于孵化前各个时期。

四大家鱼胚胎发育对水中溶氧的要求，一般保持在5 mg/Ｌ以上。不应低于5mg/L，因为低于此值胚胎发育停滞，出现畸形或死亡，尤其是在原肠期、神经胚期、孵化期和仔鱼期要特别注意。

（三）pH　

鱼类胚胎发育的适宜pH为7.0-9.0，最适pH值为7.5-8.5, 若低于6.4和高于9.5，卵膜会早溶而引起大量死亡。采取循环水孵化受精卵时，常出现两种倾向，水中有机物质逐渐积累，pH降低，或采用敞水池具有一定数量浮游植物的水源，在日光充足情况下光合作用强烈，致使水中pH迅速增高，有时pH超过9.5～10以上，造成胚胎大量或全部死亡。因此，在可能的情况下，孵化用水一般不要采用循环式。

（四）敌害生物　

危害鱼类胚胎发育与存活的常见敌害生物有：剑水蚤、虾苗、小鱼和细菌、真菌等。水霉菌是鲤、鲫、虹鳟等鱼类胚胎的主要敌害。水霉菌在水温低于20 ℃时大量繁殖危害鱼类胚胎，应用相应药物消毒防治。

浮性受精卵和漂流性受精卵的敌害生物除疾病菌外，主要是直接伤害卵膜、胚胎与仔鱼表皮的剑水蚤、虾苗和吞食胚胎与仔鱼的小鱼等。剑水蚤是四大家鱼胚胎和仔鱼常见且危害很大的敌害生物，其危害程度与它们接触胚胎与仔鱼的时间长短及其密度有关。试验证明，剑水蚤对仔鱼出膜3d内的危害程度比对胚胎更大，即每４mL水中有一个剑水蚤就对仔鱼产生不利影响，而每2.5 mL有一个剑水蚤对胚胎才有不利影响。虾苗和小鱼等对胚胎的危害也是极其严重的。5个体长1.5 cm虾苗在１0 h内能把20个胚胎全部弄伤致死。35尾3 cm的麦穗鱼在5h30min内把200个胚胎全部吃光。因此，孵化用水应严格进行过滤，滤出各种危害胚胎和仔鱼的敌害生物。

一、场址的选择
1、地理因素

靠近鱼类主养区，苗种销路顺畅；最好能利用水位高低落差取水，以节省动力和防止断水事故，排水口不能被洪水淹没；场区地势较平坦，若需新挖塘需要考虑工程量；海水鱼繁殖场选址时，要避开葫芦形内湾，由于湾口小，水交换慢，在雨季时盐度变化很大，对育苗生产影响很大，周年盐度在25‰以上，不受江河等淡水径流的影响。

2、自然条件

水源充足、方便，水质良好，无污染；光照充足；海水鱼繁殖场要尽量不受台风影响，海水潮差小，易于抽取水。

3、基础设施

交通便利，电力、通讯条件完备；治安状况良好；生活条件便利。

二、繁殖场的规划与设计
1、规划

因地制宜，根据场地形状、地势、可利用面积及生产要求，定出鱼池、道路、沟渠、涵管和房屋的位置，考虑不同品种间的兼容性，留有余地；要考虑充分利用有限的面积和自然高差，降低施工土方量，节约成本；不仅重视鱼池等生产设施的建设，也不能忽视取水、配电、充气、供热等配套设施的建设；力求简捷、方便、适用，既要保证工程质量，又不可贪大求洋。

2、设计

（1）先确定鱼池或生产车间的水平位置和标高，再确定附属建筑的位置，绘出平面规划图。

（2）根据鱼池、生产车间和附属建筑的设计形状、大小和使用功能，分别绘制施工图。

（3）设计要求　　育苗车间多为双跨、多跨单层结构，跨距一般9～15 m，砖混墙体，屋顶断面为三角形或拱形。屋顶为钢架、木架或钢木混合架。从屋顶的结构上可分为阳光型，和黑暗型两类。仔鱼不喜强光，一般用不透光材料做屋顶，若用透光材料，需要加设遮光布或网。采用透光材料作屋顶的温室车间，一般都设有遮光设置，室内照度以晴天中午不超过1000Lx为宜。在北方，要考虑冬季保温问题，屋顶多用双面彩钢板夹10 cm左右的苯板制成，墙体厚度为50cm。

整个养殖场的进排水系统要分开，育苗车间用水经常需要处理，所以水处理系统可以靠近育苗车间，以缩短水路。现代化的繁殖场要建造废水处理设施，以减轻污染。

三、繁殖场建设的主要内容
1、鱼苗孵化区：产卵池、孵化环道、孵化池（桶）

（1）产卵池　　最常见、用得最多的产卵池一般为圆形。产卵池面积50～100平方米，一般为砖水泥结构。圆形产卵池直径8～10米，池底由四周向中心倾斜，一般中心较四周低10～15厘米。池深1.5～2米左右，池底中心设方形或圆形出卵口一个，上盖拦鱼栅，出卵由暗道引入集卵池。墙顶每隔1.5米设稍向内倾斜的挂网杆插孔一个。集卵池一般为长2.5米，宽2米的长方形，其底一般较产卵池底低25～30厘米。在集卵池尾部设溢水口一个，底部设排水口一个，最好由阀门控制排水。集卵池墙一边设阶梯3～4级，每一级阶梯设排水洞一个，可采用阶梯式排水。集卵网与出卵暗管相联，放置在集卵池内，以收集鱼卵。进水管一个，直径15～20厘米，与池壁切线成40度角左右，进水口距墙上缘40～50厘米。进水设有可调节水流量的阀门以便调节流速等，要求冲水形成的水流不能有死角，同时池壁要光滑，便于冲卵。

（2）孵化环道　　分圆形和椭圆形两种，是一种大型孵化设施，适用于大规模生产使用，按环数又可分为单环型、双环型、三环型等几种。一般认为椭圆形环道比圆型好，因其减少了水流循环时的离心力，从而减少了环道的内壁死角。整个环道孵化系统由环道、过滤窗、进水管道、排水管道、集苗池组成。

①环道。每环的宽度一般为80厘米，深1～1.2米，底部呈弧形。②过滤窗。是为了防止卵和苗溢出及保持环道水位之用。过滤窗为长方形，装有50目过滤筛绢，窗向外倾斜，以便洗刷。过滤窗的总面积与放卵密度、流量、筛绢孔径大小等因素有关，一般应大于0.06平方米每立方米环道水体积。常见的圆形环道用50厘米X30厘米的过滤窗，内环8个，外环14个；椭圆形环道用120厘米X70厘米的过滤窗每环4个。③进水管道。全部为埋在地下的暗管，半径100～150毫米，用瓷管或镀锌钢管。管道按各环走向每隔1.5～2米设一鸭嘴形的喷头，喷水管田为25毫米左右，安装时离池底地面5～10厘米，向环道内壁切线方向喷水，使水环流，不形成死角。④排水管道。田比进水管道大一些，也是埋在地下的暗管。孵化水由过滤窗、溢水口。暗沟和跌水孔进入排水管。排水管同时与每环的出苗口相联，并直接通集苗池。⑤集苗池。主要是排水和集苗的过水池，可挂设集苗网。

（3）孵化桶　　适用于小批量的鱼卵孵化，一般由玻璃钢纤维制成。可容200～400公斤水，每100公斤水可孵20万粒卵。具有放卵密度大、孵化率高、使用方便等优点。

2、亲鱼、苗种培育区：亲鱼培育池、大规格鱼种培育池、鱼苗培育池

（1）亲鱼培育池　　水源条件好，排灌方便；阳光充足，距产卵池不能太远；鱼池面积一般2000～3333平方米，水深1.5～2米，长方形为好，池底平坦，以便管理和捕捞。

（2）鱼种培育池　　面积667-2000平方米，水深1.2～1.8m，其它同亲鱼池。

（3）鱼苗培育池　　分室内和室外两种类型，靠近孵化区。室内水泥池一般与鱼苗孵化区在一起，建在育苗车间中。面积20-50平方米不等，一般为长方形，池底稍向一角倾斜，设排污口。为节省空间，可设计为2个一组，组间设0.8～1m的通道，方便操作。相邻两排水池间设主通道，宽1.5～2m，方便运输和人员通行。室外一般为土池，最好有水泥护坡。面积333～667平方米，水深1～1.5m。

2、蓄水、处理区：泵站、蓄水沉淀池、进排水处理系统、加气增温系统

目前生产中多采用静态沉淀池。沉淀池最好建在高位，一次提水，自流供应，其总容积应为育苗场最大日用水量的３～６倍，严格防渗。

通常是修建潮差蓄水池，用水泵提水，筛绢过滤（１５０目～２００目）至育苗池；或潮差蓄水池泵人砂滤池过滤后经预温池（调温池）进人工育苗池。

过滤池的作用是除去海水中的悬浮颗粒和微小生物。过滤可有砂滤或压力滤器。砂滤池由好几层大小不同的沙和砾石组成，利用水的重力通过沙滤池。常用的沙砾颗粒大小为细砂1～2mm，中砂2～5mm，砾石5～15mm。鱼苗场多采用无压砂滤池、压力过滤器、重力无阀过滤器、反冲式滤池。

充气设备主要是用罗茨鼓风机。一般水深在1.5m以下，只要选风压0.30～0.35Kg/cm2，风量要根据育苗水体和饵料培养水体选择合适的鼓风机。由于海水鱼苗种培育中所需充气量不那么大，所以如水体为1000m3（包括饵料培养）时，可选用风量为7～10m3/min、风压0.30～0.35Kg/cm2。

大多数育苗池和卤虫冬卵的孵化池及饵料培养池均需要增温设施，另外亲鱼的越冬以及使之提早产卵、提早育苗（在晚秋或早冬育苗）等也都需要增温。目前增温方法大致有两种：一是用燃煤锅炉或热水炉增温；二是使用电加热器（电热线电热棒，远红外辐射加热板等）加温。用锅炉增温方法，是在池内架设加温盘管，管径一般为5.08-7.62厘米无缝钢管，外涂无毒防腐涂料或用塑料薄膜缠紧缠严。锅炉蒸气或热水通过盘管使池内水温上升。但育苗室内孵化池、仔稚鱼培育池最好不用盘管（以免造成清扫池底、吸污或苗种出池不便，但可在预热池设加盘管。用热水炉增温，用钛盘管或不锈钢管，小型育苗场适用。

3、饵料培育区：饵料分离保种间、饵料培育间

适时、适口和适量的开口饵料供应，可以直接影响到整个鱼苗培育的成败。如果没有天然轮虫供给，那么饵料培养所占水体往往要大于育苗水体。

活生物饵料培养室又分为海水单胞藻培养室（部分可在室外）和轮虫培养室（可兼作卤虫孵化室）。

（1）单胞藻培养池　　培育轮虫的单胞藻有小球藻、微拟球藻、扁藻等。单胞藻培养池要求光照强，晴天达到10000Lx。因此屋顶需透光率强的玻璃或用透光率在95%的玻璃钢瓦覆顶，培养室四壁需宽大而明亮的窗户，同时配有人工光源。培养池、二级培养池可用玻璃钢水槽、聚碳酸脂水槽（较透明最好）、金属水槽、水泥池均可，面积大约为1.5～2m2，水深0.5m左右，圆形、方形均可。三级培养池可用水泥池10～25m2（深1～1.5m）或大型帆布水槽（直径5m左右），或室外50～100m2水泥池。

（2）轮虫培养池　　轮虫是鱼苗的开口饵料，种类很多，作为饵料的一般是褶皱臂尾轮虫。轮虫培养室屋顶一般用石棉瓦或透光率稍差的玻璃钢瓦，一般为1～6m3小型水池和20～50m3的大型水池。各单位可根据苗种生产方式、所需数量、培养时间等具体情况酌情确定培养轮虫池的容积大小。池深一般1～2m均可，池形不限，水泥池、玻璃钢水槽、帆布水槽均可。

（3）卤虫孵化池　　卤虫无节幼体的孵化，相对来说要容易得多，一般将购买的卤虫冬卵定量放入充气海水中即可孵化。为了提高卤虫的孵化率和和便于操作，将孵化后的和未孵化的卤虫壳去除掉,以免带入鱼苗池中被鱼苗误食，卤虫孵化池多为圆形、锥底的水泥池、玻璃钢水槽或聚碳酸脂水槽，容积0.5～2m3。

（4）大型浮游动物培养池　　大型浮游动物是指作为鱼苗中后期培育饵料的桡足类、端足类和近年来由淡水驯化而来的蒙古裸腹溞等。由于大量培育这些浮游动物需要非常多的单细胞藻类，故一般不用水池培育，而是用池塘培育，面积1/8～1/3公顷，池深1m左右。

4、办公、实验区：水质分析及生物观察室　　各育苗场在建造育苗室和活生物饵料培养室的同时，还要在育苗室合适的地方或在活生物饵料培养室和育苗室之间建造“水质分析及生物检查室”，以对育苗水环境进行水质监测（盐度、pH、溶氧、氨氮、硫化氢等）及对生物解剖观察。配备水质分析人员，以及解剖观察所需的生物显微镜、解剖镜和盐度、pH、溶氧、氨氮、硫化氢测定仪器等设备。

5、库房　　分生产工具存放间和饲料存放间。前者用来存放水泵、网具、各种管、桶等生产工具和设备；后者主要存放饲料、肥料等。库房应离生产区较近，且方便车辆出入，房间通风、避阳，注意防潮、防虫、防鼠害等。

6、其它设施　　满足生产、生活的其它附属设施，如车库、围墙等。

一、亲鱼的选择
1、亲鱼的来源　　亲鱼可直接从江河、湖泊、水库、池塘等水体中选留性成熟或接近性成熟的个体，也可以从鱼苗开始专池培育并不断选择最终留下优秀个体。为了防止近亲繁殖带来的不良影响，最好在不同来源的群体中对雌雄亲鱼分别进行选留，同时注意选用性成熟个体时年龄不能太大。此外从养殖水体或天然水域捕捞商品鱼时选留的种用亲鱼，有必要在亲鱼培育池中专池培育一段时间，至第二年再催产效果较好。

2、繁殖期雌雄鉴别

（1）婚姻色和追（珠）星　　有些种类亲鱼在繁殖期,雄鱼体色变得十分艳丽,可以有效吸引雌鱼。大多数种类雄鱼的鳍条（尤其是胸鳍）、鳞片和鳃盖上生有珠星；而雌鱼一般不出现或不明显。

（2）个体大小差异　　最著名的如鮟鱇，雌雄个体差别几十倍（雌大雄小）。

（3）个体外观差异　　剑鱼（花鳉科）雄鱼体较细长,体色鲜艳,尾鳍下方有剑,各鳍的末端均较尖,最明显的是臀鳍已转化为性交接器；雌鱼尾鳍外缘弧形,无剑尾,较雄鱼体肥大。

（4）繁殖期腹部　　雌鱼腹部较雄鱼明显膨大，生殖孔一般较宽而扁平，微有外突，常红润，挤压时有卵粒流动感；雄鱼生殖孔一般小而凹陷，轻压有乳白色精液流出。

四大家鱼繁殖期的雌雄特征（ 雄鱼特征  雌鱼特征 ） 
鲢鱼
 1、在胸鳍前面的几根鳍条上，特别在第一鳍条上明显的生有一排骨质的细小栉齿，用手抚摸，有粗糙、刺手感觉。这些栉齿生成后，不会消失。
 1、只在胸鳍末梢很小部分才有这些栉齿，其余部分比较光滑。
 
2、腹部较小，性成熟时轻压精巢部位有精液从生殖孔流出。
 2、腹部大而柔软，泄殖孔常稍突出，有时微带红润。
 
鳙鱼
 1、在胸鳍前面的几根鳍条上缘各生有向后倾斜的锋口，用手向前抚摸有割手感觉。
 1、胸鳍光滑，无割手感觉。
 
2、腹部较小，性成熟时轻压精巢部位有精液从生殖孔流出。
 2、腹部膨大柔软，泄殖孔常稍突出，有时稍带红润。
 
草鱼
 1、胸鳍鳍条较粗大而狭长自然张开呈尖刀形。
 1、胸鳍鳍条较细短，自然张开略呈扇形。
 
2、在生殖季节性腺发育良好时，胸鳍内侧及鳃盖上出现追星,用手抚摸有粗糙感觉。
 2、一般无追星，或在胸鳍上有少量追星。
 
3、性成熟时轻压精巢部位有精液从生殖孔流出。
 3、腹部比雄体膨大而柔软，但比鲢、鳙雌体一般较小。
 
青鱼
 基本同草鱼。在生殖季节性腺发育良好时除胸鳍内侧及鳃盖上出现追星外，头部也明显出现迫星
 胸鳍光滑，无追星。  

3、选择一般标准

（1）种质优良　　生长速度快、肉质好、抗逆性强；进行杂交育种时，要求亲本的种质纯度高。

（2）适龄个体　　避免将初次性成熟个体作为亲鱼，也不宜采用进入衰老期的个体；对于一般家鱼，可取最小性成熟年龄加1-10作为繁殖的最佳年龄段。

（3）生长性能良好、个体硕大、体质健壮。

二、亲鱼的培育

1、亲鱼放养的密度　　亲鱼放养的密度不宜过大，以重量计算，放养100～125公斤/667m2。一般主养一种亲鱼，搭配少量其它亲鱼，以充分利用池塘的食料生物，草鱼和鳊、鲂鱼类有清除杂草，使水质肥沃的作用。任何一种亲鱼池中不宜搭养鱼种，否则会互相争夺饲料和氧气，影响亲鱼性腺发育。（四大家鱼亲鱼的放养密度为例）

四大家鱼亲鱼培育的放养

种类  放养密度（Kg/667m2） 搭养其它鱼类数量  
青鱼
 10～15尾（总重200～250公斤）
 可搭养鲢亲鱼8～10尾或鳙亲鱼4～5尾
 
草鱼
 15～20尾（总重125公斤左右）
 可搭养鲢亲鱼5～10尾、鳙亲鱼1～2尾，池内螺蛳多时，搭养青鱼2～3尾  
鲢鱼
 15～25尾（总重60～100公斤）
 可搭养鳙亲鱼2～3尾，池内水草多时可搭养草亲鱼2—3尾或后备草鱼10～15尾  
鳙鱼
 10～15尾（总重75～125公斤）
 可搭养鲢亲鱼1～2尾（或不搭养），池内水草多时搭养草亲鱼2～3尾或后备亲鱼10—15尾
 

2、亲鱼培育的方法

（1）淡水池塘培育

①鲢、鳙亲鱼的培育

鲢、鳙鱼都是食浮游生物的鱼类，如何保持水体中的浮游生物的含量是鲢、鳙亲鱼培育的关键。鲢鱼主要吃浮游植物，人粪尿的合理施放能有效地促进浮游植物的生长繁殖。而鳙鱼是主食浮游动物的鱼类，施肥应以牛粪为主，因为牛粪对浮游动物的繁殖十分有利。

在亲鱼下池前可根据底泥多少，水质肥瘦及肥料浓淡等情况施4500～7500Kg／ha的底肥，当浮游生物大量产生时放入亲鱼。以后根据水质情况一般每月施4～6次追肥，总量为6000～9000Kg／ha。池水透明度保持在25cm左右。

秋冬季节是亲鱼育肥和性腺发育积累物质的关键时期。入冬前注意让亲鱼吃好吃饱，尽可能育肥，因此要加强施肥，使水质较浓。入冬后水位可加深些。以保持水温，少量施肥以保持水的肥度，天气晴暖时还可按鱼体重1％～2％的量投喂些精饲料。

春季是亲鱼性腺发育最迅速的时期，除了施肥量应适当增加外，还需投喂精饲料。催产前半个月到20天可经常冲注新水，以促进性腺发育，并可同时降低施肥量。

产后的一个月到一个半月左右由于亲鱼体质较弱，易感染疾病，耐氧能力降低，再加上水温较高，容易浮头死亡，因此应多加注新水，以保持水质清新，施肥应量少次多，适量加喂精饲料。

②草亲鱼的培育

草鱼喜欢清瘦水质，水质不宜过肥，因此草亲鱼的培育关键是饲料投喂技术及定期冲水保持水质清新。

秋冬季节主要任务是让亲鱼育肥和冬季保膘，前期投喂以青饲料为主，配以少量精饲料。日投喂量，青饲料约占体重的30％～50％，精饲料约占体重的2％～3％。入冬前随着水温降低，草源枯竭，则以喂精饲料为主，投喂量逐渐减少。南方地区在整个冬季，尤其是天气晴朗时，应适量投喂些精饲料和青饲料。北方地区水温较低可不投喂，但要注意封冻引起池水溶氧降低。

进入春季，应加大换水量，经常冲注新水，水位降低到1米左右，以提高水温。水温回升后，鱼类摄食日渐旺盛，性腺处在大生长发育时期，应投足食物。3月份可投喂少量豆饼、麦芽、谷芽，投喂量约为体重的1％～2％，并逐渐转为以青饲料为主，精饲料为辅的投喂方式。青饲料的日投喂量约为体重的40％～60％，喂一些莴苣叶之类的青饲料对性腺发育有利，精饲料日投喂量约为体重的2％～3％。产前一个半月左右，过渡到全部投喂青饲料，以防止积累过多脂肪，影响催产效果。冲注水次数可由每周一次开始，逐渐过渡到了3～5天一次，到临产前可每天冲一次水，每次冲水3～5小时，以促使性腺发育成熟。如果草亲鱼摄食量明显减少或停食，则显示亲鱼性腺发育成熟，可以人工催产了。产后的一个月左右是草亲鱼体质恢复期，这时应保持清新的池水，并经常加注新水。刚催产完的亲鱼可投喂少量新鲜嫩草和精饲料，以后再根据亲鱼摄食情况逐渐增加投饵量，并适当增加精饲料的投喂量。

③青亲鱼的培育

青亲鱼一般搭养在其他亲鱼池中，青鱼的投喂注意以螺、蚬、蚌肉为主，辅以配合饲料、豆粕等精饲料。投喂量以当天吃完为度，不宜多喂，吃剩的饲料要捞出，防止水质败坏。青鱼也喜清新水质，故要注意经常冲水，以保持水质良好，促使性腺发育，产前一个月可每天冲水2～3小时。

④长吻鮠亲鱼培育

长吻鮠耐寒不耐低氧，当水中溶氧量低于2毫克/升时，长吻 鱼危 就会严重浮头。因此培育亲鱼的池塘，必须配备增氧设备，拉网密集及等待进行人工繁殖时，更应防止长吻鮠缺氧死亡。繁殖用的亲鱼一般宜在越冬前选好进行强化培育，喂以适口的下杂鱼或配合饲料等均可，日投饲量为亲鱼体重的1％～4％，气温高时投喂。在产卵前1个月，给长吻鮠亲鱼注射促黄体激素释放素类似物（LRH－A）催情，每尾50微克，可有效提高亲鱼性腺成熟度。

技术要点：产后及秋季培育要营养充足、尽快恢复、准备越冬；冬季适当投饲，保持体质；春季和产前强化培育，注意生态调控和刺激。

（2）海水亲鱼培育

海水亲鱼培育一般在网箱中进行，也有些种类在池塘中进行。网箱水质条件好，有水流刺激，有利于促进性腺发育。

目前养殖亲鱼的网箱多为浮动式网箱，便于观察、挑选亲鱼，也利于对亲鱼进行注射催产等操作。放养亲鱼时，可根据亲鱼的体长来选择合适的网箱规格。体长50cm以下的亲鱼，可放养于规格3×3×3m3的网箱；体长大于50cm的亲鱼，要放养于规格5×5×3m3以上的网箱，为亲鱼的成熟发育提供自由空间。网箱的网目，越大越好，以最小的亲鱼鱼头不能伸出网目为宜。

①暗纹东方鲀的亲鱼培育

一般在温室水泥池中进行，池深2m，水深1～1.5m，3～5kg（4～6尾）/m2。水温控制在22～25℃之间，不得低于20℃。培育期间保持微流水，前期每天冲水4～5h，后期保持持续冲水。培育期间投喂以蚌、虾肉为主，每天3～4次，投3～5%，后期可适当增加投喂量和次数。注意换水、吸污。

①黄鳍鲷的亲鱼培育

亲鱼池面积以667～1334m2为宜，水深1～1.5m左右，沙泥底质，池底平坦，进排水方便，放养前清淤，150Kg生石灰消毒。也可在海上网箱（2.5～3m）中培育。

专池培育放养80～110尾/667m2，同时放养数尾鲻鱼，籍以清理池中剩饵及有机碎屑。海上网箱以10Kg/m3为宜。

每天投喂饲料2次，上午7—～8时，下午3～4时各喂一次，日投喂量为3～6%。如有条件，池塘中可适当放养少量罗非鱼，利用该鱼繁殖的幼鱼作为亲鱼饵料。

每7～10天冲注新水一次，每次加水15cm左右，保持水质请新。适时开增氧机，定期施放微生物水质改良剂，调节水质，降解亲鱼养殖代谢产物。

②石斑鱼的亲鱼培育

人工繁殖的效果很大程度上取决于亲鱼性腺的成熟度,所以在诱导产卵前,加强亲鱼的培育,促其性腺发育至关重要。在室内水泥池中蓄养或暂养石斑鱼亲鱼,通过人工强化培育,每日换水和吸污,亲鱼不用激素催产就能自然产卵受精,可获得优质的受精卵。亲鱼培育也可在土池或网箱中进行。

当水温上升至18℃，摄食完全正常后，于饲料中加入强化剂，促进亲鱼性腺发育。当卵巢发育到Ⅲ期末，即可移入产卵池进行产前强化培育。在产卵前期，投饲量按照亲鱼体重的5～10%投喂，每周3～4次。产卵期间，每天一次。亲鱼培育一般使用新鲜的下杂鱼，并适量添加小虾、鱿鱼等。在饲料中添加2%的磷脂和0.2%的维生素E,有利提高卵子质量。正常情况下，经过20～30天的强化培育卵巢便可发育至Ⅳ期末，在水温达到21.5℃时开始自然产卵。

③军曹鱼的亲鱼培育

通常采用网箱培育，7Kg/m3左右，投喂新鲜的小杂鱼，每天的投饵量约为体重的12～16%,早晚各一次，视摄食情况，决定下次投饵的增减数量。当年的11月开始至翌年的4月，隔3～5天在饲料中添加适量维生素E、复合维生素B和矿物质，加强营养，进行强化培育，提高精卵质量。经常清洗附在网箱上的污损物，定期换网，保证网箱水流畅通。

　　④卵形鲳的亲鱼培育

亲鱼培育一般多在海水网箱中进行。饲养亲鱼的网箱为3×3×3m3的浮动式网箱，网目为30cm，每个网箱放养亲鱼40～45尾，放养密度为3～4Kg/m3。以新鲜或冷冻的小杂鱼为饵料，主要种类有卵圆鲹、青鳞鱼、金色小沙丁鱼等，日投饵两次，日投饵率为5～8%。每年12月下旬至次年3月上旬，为亲鱼的越冬期，每日投饵很少或不投饵。同时，定期更换网箱，并对鱼体进行消毒处理。

　　每年越冬期过后的4～5月期间，要对亲鱼进行强化培育，以保证亲鱼的正常生长发育。一些地方在海上网箱进行强化培育，有些地方侧将亲鱼移入室内进行强化培育。在室内强化培育期间，亲鱼的放养密度为2～2.5Kg／m3，每日投喂2次，饵料为牡蛎，蓝圆鲹，鳗鱼饵料等并不时添加适量多种维生素。日投饵率为7～8％，每日换水2次，换水量为180～200%，每半个月，以LRH-A催熟。  

一、亲鱼成熟度鉴定
成熟的雄鱼，从头向尾方向轻挤腹部即有精液流出，若精液浓稠，呈乳白色，入水后能很快散开，为性成熟的优质亲鱼；若精液量少，入水后呈线状不散开，则表明尚未完全成熟，若精液呈淡黄色近似膏状，表明性腺已过熟。

成熟雌鱼腹部明显膨大，后腹部生殖孔附近饱满、松软且有弹性，生殖孔红润。使鱼腹朝上并托出水面，可见到腹部两侧卵巢轮廓明显。在鲢、鳙亲鱼能隐约见其肋骨，如此时将尾部抬起，则可见到卵巢轮廓隐约向前滑动；在草亲鱼可见到体侧有卵巢下垂的轮廓，腹中线处呈凹陷状。
　　采用挖卵观察，可更准确地判断亲鱼成熟的程度。将挖卵器轻轻插入亲鱼生殖孔，然后偏向左侧或右侧，旋转几圈抽出，便可得到少量卵粒。若挖卵器在靠近生殖孔就能得到卵粒，且卵粒大小整齐、饱满、光泽好、易分散，大多数卵核已极化或偏位，则表明雌亲鱼性腺发育进入最佳催产期。若亲鱼后腹部小而硬，卵巢轮廓不明显，生殖孔不红润，卵粒不易挖出，且大小不整齐，不易分散，则表明性腺成熟度不够。反之，若亲鱼腹部过于松软，无弹性，卵粒扁塌或呈糊状，则表明亲鱼性腺已退化。这里需说明的是青鱼雌鱼往往腹部膨大不明显，只要略感膨大，有柔软感即可。还要注意检查草亲鱼时，需停食2～3天，以免过食后形成假象。

二、人工催产
（一）催产激素种类

目前我国广泛使用的催产剂主要有三种，即鱼类脑垂体（简称垂体或PG），绒毛膜促性腺激素（简称绒膜激素或HCG），促黄体生成素释放激素类似物（简称类似物或LRH-A），此外，还有一些提高催产效果的辅助剂，如多巴胺排除剂（RES）、多巴胺拮抗物（DOM）。

1、脑垂体（PG）　　一般为自制，多用鲤鱼脑垂体。其作用机理是利用性成熟鱼类脑垂体中含有的促性腺激素，主要为促黄体素（LH）和促滤泡激素（FSH）。将它的悬浊液注入鱼体后，其中的滤泡激素可促使精卵进一步发育成熟，促黄体素进一步促使鱼发情产卵。用脑垂体催产有显著的催熟作用。在水温较低的催产早期，或亲鱼一年催产两次时，催产效果比绒毛膜促性腺激素好，但若使用不当常易出现难产。

2、绒毛膜促性腺激素（HCG）　　一般为市售成品，为白色、灰白色或淡黄色粉末，易溶于水，遇热易失活，使用时现配现用。它是从孕妇尿中提取的，主要成份是促黄体激素（LH），主要作用是促进亲鱼排卵，也有一定的促性腺发育作用。这种激素催熟作用不及垂体和释放激素类似物，对鲢、鳙催产效果与脑垂体相同，催产草鱼时，单独使用效果不佳。

3、促黄体生成素释放激素类似物（LRH-A）　　市售成品为人工合成的，商品名称为鱼用促排卵素2号（LRH-A2）和鱼用促排卵素3号（LRH-A3）。为白色粉末，易溶于水，阳光直射会使其变性。它不象垂体和绒毛膜激素那样直接作用于性腺，而是作用于鱼类脑垂体使其分泌促性腺激素，进一步促使卵母细胞发育成熟并排卵。它对主要养殖鱼类的催熟催产效果都很好，草鱼效果最好。对已催产过几次的鲢、鳙鱼效果不及绒毛膜促性腺激素和脑垂体，对鲤、鲫、鲂、鳊等鱼类的有效剂量也较草鱼大。它还具有副作用小，可人工合成，药源丰富等优点，现已成为主要的催产剂。

4、高效催产合剂　　由多巴胺排除剂（RES）或多巴胺拮抗物（DOM，地欧酮）与LRH-A组成。从而显著增强LRH-A刺激鱼类PG分泌GTH和诱导排卵的作用，提高LRH-A的催产效果。现在生产中应用较多的有高效催产合剂1号（RES+LRH-A）和高效催产合剂2号（DOM+LRH-A）。

5、A、B型混合催产剂　　A型是由HCG和适量的LRH-A2混合而成，主要用于催产鲢鱼。B型混合催产剂是由HCG和适量的LRH-A3组成，催产鳙鱼效果较好。

（二）催情

1、针数和针距　　注射催产剂可分为一次注射、二次注射，青亲鱼催产甚至还有采用三次注射的。亲鱼成熟很好，水温适宜时通常可采用一次注射，但一般来讲两次注射法效果较一次注射法为好，其产卵率、产卵量和受精率都较高，亲鱼发情时间较一致，特别适用于早期催产或亲鱼成熟度不够的情况催产，因为第一针有催熟的作用。两次注射时第一次只注射少量的催产剂，若干小时后再注射余下的全部剂量。两次注射的间隔时间为6～24小时，一般来讲，水温低或亲鱼成熟不够好时，间隔时间长些，反之则应短些。

2、配制注射液　　注射用水一般用蒸馏水配制的生理盐水（0.6％的氯化钠液），也可用清洁的冷开水或矿泉水配制。释放激素类似物和绒毛膜激素均为易溶于水的商品制剂，只需注人少量注射用水，摇匀充分溶解后再将药物完全吸出并稀释到所需的浓度即可。垂体注射液配制前应取出垂体放干，再在干净的研钵内充分研磨，研磨时加几滴注射用水，磨成浆糊状，再分次用少量注射用水稀释并同时吸人注射器，直至研钵内不留激素为止,最后将注射液稀释到所需浓度。配制注射液时还需注意：

（1）一般即配即用，以防失效，若一个小时以上不用应放入4℃冰箱保存；

（2）注射液需略多于总用量（110%）；

（3）稀释剂量以便于注射时换算为好，但一般应控制在每尾亲鱼注射剂量2-3毫升为宜。

3、注射时间　　生产上，为了控制鱼在早上产卵，以利工作，应根据天气，水温和效应时间，确定注射时间。一般一次性注射多在下午进行，次日清晨产卵。两次注射时，则根据第二次注射的时间，一般第一针在早上9时左右进行，第二针在当日下午6～8时进行。日温差较大的地区可向后移1～3小时，以便产卵时水温较高。

4、注射　　催产大型鱼时，由1～2人抱住鱼，使鱼侧卧，露出注射部位，另一人注射；小型鱼可由一人完成。注射器用5毫升或10毫升或兽用连续注射器，针头6号～8号均可，用前需煮沸消毒。按注射部位分下列两种：

（1）体腔注射　　注射鱼胸鳍基部的无鳞凹陷处，注射高度以针头朝鱼体前方与体轴呈45～60度角刺入，深度，一般为1厘米左右，不宜过深，否则会伤及内脏。

（2）肌肉注射　　一般在侧线与背鳍间的肌肉丰满处，用针顺着鳞片方向挑起刺入肌肉1～2厘米进行注射。

注射完毕迅速拔出针头，并用碘酒涂擦注射口消毒，以防感染。注射中若亲鱼挣扎骚动，应将针快速拔出；以免伤鱼。

三、效应时间
亲鱼注射完最后一针催产剂后到开始发情所需的时间叫效应时间。效应时间根据不同情况从几小时到20几小时不等。效应时间的长短主要由水温决定，水温高效应时间就短，反之则较长。一般两次注射比一次注射效应时间短。水温和注射次数与效应时间的天系。一般垂体效应时间比绒毛膜激素短，绒毛膜激素又比类似物短。通常鳙鱼效应时间最长，草鱼效应时间最短，鲢鱼和青鱼效应时间相近。

四、产卵设施
1、产卵池

2、鱼巢

（1）植物型人工鱼巢　　供产粘性卵鱼类将卵产于其上，粘附孵化。将棕榈皮、水草、杨柳树根或人造纤维（棕榈皮和杨柳树根需经煮过晒干以去除单宁酸等有毒物质）消毒后扎制成束均匀悬吊于产卵池中，使亲鱼在其上交配产卵，并及时将粘附卵的鱼巢取出孵化，再放入新鱼巢。

（2）洞穴型人工鱼巢　　部分鱼类（如淡水白鲳、尖塘鳢等）喜欢在洞穴中进行配组交配、产卵，需要在产卵池中准备木桶、陶罐等，或是用石头或砖块等搭建洞穴，供亲鱼产卵。

（3）担架（鱼夹）　　运输大型亲鱼从亲鱼池到催产池的工具，两人合抬。运输时将鱼头置于封闭端，尾部稍翘起。

（4）脸盆、毛巾、羽毛杆等

一、受精过程
亲鱼经过催产处理后，移入产卵池，不间断流水。由于受激素的作用，经过一定的时间，雌雄亲鱼出现相互追逐的现象，水面常出现大的波纹或浪花，并不时露出水面，多尾雄亲鱼紧紧追着雌亲鱼，有时并用头部顶撞雌鱼的腹部，发情高潮时，雌雄鱼尾部弯曲并颤抖着胸、腹鳍产卵、射精。让亲鱼自行把卵产在池中自行受精的称之为自然产卵受精。在产卵池收卵槽上挂上一个收卵网箱，通过水流的带动，将受精卵集于收卵池中，再将收卵网箱中的受精卵用小盒或手抄网移到孵化池中孵化。当网箱中出现大量鱼卵时，要及时捞卵，以防鱼卵在网箱中沉积太多而导致窒息死亡

二、授精方法
用人工方法采取成熟的卵子和精子，将它们混合后使之完成受精过程即叫人工授精。进行人工授精需密切注意观察发情鱼的动态，当亲鱼发情至高潮即将产卵之际，迅速捕起亲鱼采卵采精，并立即进行人工授精。

1、干法人工授精　　将普通脸盆擦干，然后用毛巾将捕起的亲鱼和鱼夹上的水擦干。将鱼卵挤入盆中，并马上挤入雄鱼的精液，用羽毛搅动，使精卵混匀，再加少量清水拌和，静置２～３分钟，慢慢加入半盆清水，继续搅动，使其充分受精，然后倒去浑浊水，再用清水洗3～4次，待卵膜吸水膨胀后移人孵化器中孵化。

2、湿法人工授精　　脸盆内装少量清水，由两人分别同时将卵和精液挤入盆内，并由另一人同时用羽毛轻轻搅动或摇动，使精卵充分混匀，其他同干法人工授精。

3、半干法人工授精　　将精液先用生理盐水稀释后再与挤出的卵混合的授精方法。

上述方法中最常用的是干法人工授精，值得注意的是亲鱼精子在淡水中存活的时间极短，一般在半分钟左右，所以需尽快完成全过程

三、影响受精率的主要因素
受精率＝受精卵数／检查卵的总数X100％

1、精卵质量　　精卵质量高，受精率自然较高，精卵不成熟或过熟，都会影响到受精率。

2、精子数量（雌雄鱼配比）　　一般情况下精子的数量远无高于卵子数量，能保证卵子都能受精，但当雌雄比例严重失调或雄鱼产精量严重不足时，会制约受精率。

3、授精过程　　授精的每个环节都有可能影响到受精率，比如挤精挤卵同步性、光照、避免血污、擦干水分、混匀等。

根据受精卵的性质，可以用静水充氧孵化，也可采用流水孵化。

一、漂流性卵的孵化（以家鱼为例）
漂流性卵在静水中为半浮性，在流水中呈漂流状，故名。漂流性卵一般在环道中冲水孵化，放卵密度为100万粒/m3。环道中安装一圈鸭嘴喷头，持续向环道内注水，水流速度不要太快（0.15～0.30m/s），以卵刚好呈漂浮状为宜，在仔鱼脱膜后要尤其注意调节水流。孵化过程中会产生污物，和后期脱落的卵膜一起聚集在过滤纱窗上，导致水流不畅，要注意清除，防止溢出。孵化过程中要遮阳。出膜后并不立即移出，而是待到鳔充气（出现“腰点”），卵黄囊基本消失、能开口摄食后再出苗。

二、黏性卵的孵化（以鲤鱼为例）
1、池塘孵化　　目前生产上多直接使用鱼苗培育池进行孵化，以减少鱼苗转塘的麻烦和损失。将粘有鱼卵的鱼巢放人池中水面下10厘米并固定，每亩水面可放25～30万粒卵左右,若以60％的成活率计算，每亩鱼苗的密度为15～18万尾。鱼苗刚孵出时，不可立即将鱼巢取出，此时鱼苗大部分时间附着在鱼巢上，靠卵黄囊提供营养，为鱼苗能主动游泳觅食时，才能去掉鱼巢。

2、淋水孵化　　将着卵的鱼巢放在室内悬吊或平铺在架子上，用淋水的方法使鱼巢保持湿润。此法能人为控制孵化时室内温度、湿度，观察胚胎发育情况，具有孵化速度一致，减少水霉危害，孵化不受气象变化影响等优点。当胚胎发育到发眼期时应立即将鱼巢移到孵化池内孵化，注意室内与水池温度相差不超过5℃。

3、脱粘流水孵化　　鲤鱼产的粘性卵在人工授精后，将其粘性除掉，再用家鱼的孵化设备进行流水孵化。采用此法可以避免敌害的侵袭，水质清新，溶氧丰富，适于大规模生产，不用制作鱼巢，节约材料和人工。脱粘的办法有两种：

（1）泥浆脱粘法　　先用黄泥土合成稀泥浆水，一般5公斤水加0.5～1公斤黄泥，经40目网布过滤。将受精卵缓慢倒入泥浆水中，不停地翻动泥浆水2～3分钟，将脱粘后的卵移入网箱中洗去泥浆，即可放入孵化器中流水孵化。

（2）滑石粉脱粘法　　将1.00克滑石粉即硅酸镁再加20～25克食盐溶于10升水中，搅拌成混合悬浮液，即可用来脱粘鲤卵1～1.5公斤。操作时一面向悬浮液中慢慢倒卵，一面用羽毛轻轻搅动，经半小时后，受精卵呈分散颗粒状，漂洗后放入孵化器中进行流水孵化。

三、浮性卵的孵化（以石斑鱼为例）
石斑鱼产浮性卵，可以在环道中进行孵化，不过大多采用孵化桶在室内孵化。孵化密度为50～100粒/升，在桶中央放置一气石，气流速度以能使鱼卵或仔鱼较均匀悬浮在水中为度。由于为静水孵化，孵化用水必须清新，需经过沙滤，并最好用紫外光杀菌。孵化过程中的污物漂浮在水面上，可以用塑料管收集并吸附清除。海水鱼在孵化时需要注意调节盐度，在不同盐度条件下，卵的沉浮状态不同。水温25～26℃条件下，当盐度低于25.6时，鞍带石斑的卵沉底；盐度高于27.1时，卵上浮。

四、沉性卵的孵化（以虹鳟为例）
沉性卵比重较大，在静水中迅速下沉。因此，孵化时，必须加大充气量。但在仔鱼脱膜后，要将气量调小。其它同浮性卵孵化。

五、鱼卵孵化所需外界条件
1、温度　　鱼类是变温动物，胚胎发育与温度的关系密切，由于种的特征差异，其胚胎发育的最适温度范围随之不同，在适温范围内，胚胎才能正常发育，且发育速度随水温升高而加快。

2、盐度　　鲯鰍受精卵在不同盐度下的孵化情况如表9所示。在囊胚期发育阶段转移到各种试验盐度（15～35）的受精卵，除了盐度15一组外，都可孵化孵化出仔鱼，然而，只有在盐度30～35时的孵化率较高，低于20，正常仔鱼孵化率很低甚至孵不出。

3、溶氧与流水　　鱼类在胚胎发育过程中呼吸旺盛，且对缺氧耐力差。因此，对海水中溶氧含量要求较高，在氧气充足的情况下达到理想的孵化率。当水中氧气不足时，会引起发育迟缓、停滞，造成鱼畸形或死亡。据Sylvester等（1975）试验表明；鲻鱼受精卵在溶解氧浓度为5.0mg/L时，孵化率为81～98%。当水中溶解氧浓度为4.5mg/L时，孵化率低为0～21%，为了使孵化时氧气充足，要强烈充气，充气率不能少于10%，这样加速孵化有利提高孵化率。在水温、盐度适合的情况下，氧气充足，一般孵化率可达90%～95%。

　　流水式的孵化工具（孵化水槽、闭合循环系统）都是为满足胚胎发育等需氧量的要求而设计的。鱼卵在流动水中孵化时，能保证得到充足的溶氧供应，并溶解和带走鱼卵所排出的二氧化碳的废物。同时有类似于鱼卵在海区潮汐的运动，更合乎天然情况。流水还能刺激孵化酶的分泌，从而使仔鱼提前出膜。如用静水孵化，应人工充氧。

4、光线　　鱼类胚胎发育对光的反应具有遗传因素。因此，光线对不同生态类群的鱼类胚胎发育有着不同的影响。鲟鱼卵在有光线条件比在黑暗条件下胚胎发育速度平均要快18～26小时。而且在有光线下发育孵化出的仔鱼个体长，重量大。比目鱼卵的发育需要有光的条件，在阴暗处卵的发育比有光线时满一天到两天。但是，直射的光线对于产卵于石砾中的鲑鳟鱼的胚胎发育是不利的，引起胚胎畸形率的增加。一般地说，浮性卵发育所需的光照强度比沉性卵、尤其是比埋在砂下的卵要强一些。因此，我国几种家鱼卵在自然光照下胚胎发育十分良好，若将卵置于黑暗环境中，胚胎正常发育受到干扰，只有15%左右孵化出，且畸形率高，出膜的仔鱼不久即相比相继死亡。

5、混浊度　　在海水含泥沙量大于100X10-6时，真鲷受精卵的孵化率显著下降。

6、敌害生物　　鱼卵对抵抗敌害生物能力极低，海水有桡足类、原生动物、细菌等都能侵袭受精卵的孵化，其中尤其细菌在水温18～24℃时，更适合其繁殖，对孵化影响较大，要采取措施预防。因此，孵化时的海水要经过沙过滤，用具及孵化池要用药物严格消毒。

Nash（1974）在鲻鱼卵孵化中，海水经过滤、辐射和抗生素处理，用青霉素19国际单位／毫升和链霉素0.01毫克／毫升，有效减少海水中的细菌生长。Oppenheimer（1955）通过显微镜照相证实鱼卵上有细菌生长，用青霉素和四环素混合物加以控制。在孵化槽中使用抗生素的作用，是减少细菌在卵膜上活动，防止卵的粘结，也防止细菌粘液覆盖卵膜而破坏卵与海水间的渗透平衡。纳斯等（1974）结合紫外线灭菌和阻菌过滤海水来处理孵化卵。在原肠期，移出产卵槽，在紫外线下照射，用过滤海水洗涤，在涤水中添加微量抗生素，即每毫升海水国青霉素G钾18国际单位／毫升和硫酸链霉素0.05毫克／毫升，然后将卵放到克氏孵化器，大约密度为250粒／升。孵化连续进行，每天加入低剂量的抗生素以减少细菌污染。

六、受精卵孵化时应注意事项
1、溶氧和充气　　鱼卵在孵化过程中，应密切注意氧气供给。因为孵化容器中卵的密度很大，一定要保持一定氧气供给。充氧量大一点，但也不能过大，过大会破坏卵膜，影响孵化率。

2、水流调节　　漂流性卵在环道中孵化时，在一定水流条件下，卵漂浮在水面孵化。但水流过速时，导致卵、初孵仔鱼易粘附于内环的纱窗上，尤其是仔鱼逆水游泳时会耗费过多能量。

3、及时清理卵膜和代谢产生的污物，保持水质清新

4、及时将仔鱼移出　　对于某些在产卵池中孵化的种类，要及时将仔鱼移出。尤其是罗非鱼，避免亲鱼吞食仔鱼。

第六节　鱼类人工繁殖的生物学指标
1、怀卵量（brood amount）　　水产动物产卵前卵巢中所怀成熟卵子的数量。又分为绝对怀卵量（absolute brood amount）和相对怀卵量（relative brood amount）。

2、繁殖力（fecundity）　　在一个繁殖季节中，水产动物一雌体或一种群雌体产卵的数量。可分为个体繁殖力（individual fecundity）、种群繁殖力（population fecundity）。

3、受精率（fertilization rate）　　胚胎发育至高囊胚期时（有的以胚胎尾芽期时计算），其发育正常成活的受精卵数占总卵数的百分比。

4、孵化率（hatchability）　　水产动物胚胎发育阶段中，从卵内破膜而出的个体数量与受精卵数量之比值。

5、出苗率　　在生产上真正的孵化率比较困难统计的，所以生产上也有采用出苗率来统计，其计算方法为出苗数占孵化卵的百分数。